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            龍威景觀水培花卉生產管理


              水培花卉
            一、水培花卉簡介
                 水培花卉是采用現代生物工程技術,運用物理、化學、生物工程手段,對普通的植物、花卉進行馴化,使其能在水中長期生長,而形成的新一代高科技農業項目。水培花卉,上面花香滿室,下面魚兒暢游,衛生、環保、省事,所以水培花卉又被稱為“懶人花卉”。適用于園林造景、屋頂陽臺綠化、室內花園等場合,實現花魚共生、漂浮栽培。目前,水培花卉正逐漸成為都市養花一族的新寵,許多上班族的辦公桌上、普通市民的蘇州綠植租賃家里、購物中心、影院等公共場所中,都點綴著造型優美、裊娜多姿的各種水培植物。由于清潔、美觀、好打理,水培植物日漸成為都市人高雅、健康的消費時尚。
              目前市場上出售的水培植物有綠蘿、變葉木、綠巨人、朱蕉、如意蓮、荷蘭鐵等幾十個品種,配以色彩各異、大小不等的玻璃或陶器皿,命名以各種風雅的名字,價格從幾十元到幾百元不等,而且品種還在不斷地豐富更新,銷售越來越火爆,以至于有的網站打出廣告,說要通過這門技術,打造成千上萬個年收入幾十萬的花卉業新富等等。用詞雖然夸張,卻也反映了這項技術的受歡迎程度。
            目前水培花卉的技術越來越成熟,社會上對水培花卉的認識也發生了巨大的變化,人們從開始時的不了解、不認可,到現在的欣賞、喜愛,市場成熟了,消費潛力巨大,正是水培花卉發展的大好時機。
            二、水培花卉的市場前景
              水培植物上個世紀就在國外興起,目前我國已經成功培育了觀葉類、觀花類和仙人掌類等8個系列400多個品種的水培花卉。市場價格從幾十元到幾百元不等。據業內人士透露,生產水培花卉的平均利潤可以達到40%左右,而經營者的平均利潤可以達到50%左右,經濟效益相當可觀。
              目前,用于水培的植物品種主要包括,綠巨人、萬年青等室內觀葉類植物;仙人球、仙人掌類;蝴蝶蘭、君子蘭、國蘭等蘭花類;生菜、紫甘藍、彩色辣椒等蔬菜類;蓮、菱、蒲、風車草、水草等水生植物類;綠蘿、番茄、黃瓜等牽藤類??梢哉f,隨著水培植物研究工作的不斷發展,越來越多的植物可以轉化為水培植物,既有觀葉類,也有觀花類,品種豐富,美不勝收。由于基本是在室內養植,所以水培植物不像其他花卉那樣受時令的限制,可以四季長綠,茁壯成長,所以很受消費者的青睞。當前,銷路比較好的有綠蘿和金錢樹等品種。
            三、水培花卉的特點 
            1、觀賞性強:產品實現了花魚共養,上面紅花綠葉,下面須根飄灑,水中魚兒暢游,立體種植:水培花卉以它獨有的生長方式,可多層種養,節約空間和土地;動靜結合:靜中取動,生機蓬勃;產品新奇。
            2、便于組合:各種水培花卉可以象鮮花那樣隨意組合起來培養,且長期生長,形成精美的藝術品。如幾種水培花卉組合在一起,可組成“龍鳳呈祥”、“比翼雙飛”等。還可將不同花期的水培花卉組合成四季盆景,表達生意常年紅火,買賣四季興隆的美好祝愿。
            3、清潔衛生:水培花卉生長在清澈透明的水中,沒有泥土,不施傳統的肥料,不會滋生病毒、細菌、蚊蟲,更無異味,可廣泛應用于企業、賓館、酒樓、機關、醫院、商店、家庭等各種場合。
            4、養護方便:種植水培花卉特別簡單,半個月、一個月換一次水,加幾滴營養液即可,而且一組(兩瓶)營養液可用一到兩年。省時、省事、省錢、省心! 
            5、調節氣候:居室擺放水培花卉或者水培觀賞蔬菜,可以增加室內空氣濕度,調節氣候,怡人心情,有益身心健康。
            6、形式多樣:水培花卉即可象普通花卉一樣一株一盆,也可以蘇州綠植組合成盆栽藝術品;如果承接大型園林工程,可以融入山、水、魚、橋等,花在水中長,魚在池中游,景色新穎,高雅別致;也可將水培花卉培養在飯桌、茶幾、吧臺上,形成生態家俱。辦公室、酒吧、咖啡屋、餐廳如果擺上這樣的家俱,在吃飯、開會聊天時,又可觀賞奇花異景,平添高雅情調。水培花卉以獨特的生存方式,可發展成為水上花園旅游景點的新景觀。
            水培花卉總特點:技術實用可靠,科技附加值高。
            實用花卉快速水培技術是建立在科學實踐基礎上并加以完善總結,具有技術獨特、實用性高,可操作性強等特點。 
            項目啟動快、投資少。 
              無須繁瑣的準備周期,經培訓后一個月即可正常投產! 初期投資只需不足一萬元,即可建立起生產、銷售一條龍產銷實體型企業! 
            產品生產周期短、觀賞價值高。 
              一般情況下,絕大多數成株品種,只需5-30天水培改良,即可培育成功并投放市場銷售。 
              水培花卉配以精美花瓶,即可賞花、觀葉又可欣賞植物世界獨具觀賞價值的根系生長過程而且還可在透明花瓶內養上幾條小魚,形成水中根系錯綜盤雜,魚兒悠閑游暢的獨特韻味,其景美不勝收…… 
            產品附加值高、市場前景廣闊。
              由于技術獨特,觀賞價值高且市場幾乎處于空白狀態,基本無競爭對手。水培花卉產品價格是普通同類盆栽花卉的數倍甚至達十幾倍??!
              花卉是二十一世紀朝陽產業,隨著人們生活水平提高,室內養花及花卉環境裝飾需求量逐年遞增。由于水培花卉 獨特的觀賞性、潔凈性以及養護方便性,使其超越了以往盆栽花卉擺放的區域限制,可在餐桌、臥室、辦公桌、茶幾、接待臺等任何位置擺放,一經推出,必將深受喜愛并引發新一輪花卉消費革命!市場需求必將極為廣闊??!
            四、水培花卉的市場分析 
            1、花卉種植,有錢可賺。隨著人們生活水平的提高,花卉已經成為城市人不可缺少的產品。中國每年花卉種植面積高達375萬畝。而且只要是種植花卉的人,必定是當地比較蘇州綠化養護富裕的人。這說明花卉種植有利可圖,有錢可賺。 
              2、水培花卉,未來時尚。目前我國僅不到三四家科研單位在種植水培花卉。這種水培花卉因其無以倫比的特性,必定會在全國流行,必定會形成未來蘇州綠植租擺花卉中的佼佼者,進而取代傳統花卉。 
              3、高新科技,捷足先登。誰先種植水培花卉,誰就會獲得進入市場的先機。對于水培花卉產品,誰先掌握技術,就先開展示范工程,就先有對外宣傳的基礎,時機一旦成熟,再在當地培訓本地花農,你的技術、產品就能控制別人,賺取比別人更多的利潤。
             
            五、水培花卉投資效益分析
            (一)水培花卉栽培需要資材參考:
            項目
            描述
            用途
            水培盆
            不透光,不漏水
            裝營養液及自來水
            塑料透明盆 、玻璃盆
            塑料較便宜,玻璃較貴
            可賞根觀魚
            定植籃 (內置套盆)
            與水培盆搭配
            裝石頭
            石頭
            如雨花石、麻石等,直徑約2-4厘米
            固定植株
            水源
            可用井水或自來水,但不用河水
            供應水分
            營養液
            這是水培花卉最為關鍵的技術
            提供營養
            貯液桶(生產單位用)
            最好不見光,一般是20-25公升
            建議生產單位購買技術資料自行生產
            備注:1、也可以添加其它自己喜歡的裝飾物品如假山石等放到盆中。2、我們提供的定植籃直徑為19公分,配套盆口徑為17-19公分為合適,對盆的深度沒有限制。3、一盆花需要直徑大于1.5公分的石頭3-4斤,顏色、形狀可根據自己的喜好選擇配置。也可以其他固定材料來固定花卉,一般小苗花卉可以采用直插式瓶栽,別有獨特風味。4、一個組份(兩瓶)營養液可以供應一盆水培花卉使用1-2年。5、營養液可以作為其他方法方式栽培的肥料使用,完全滿足植物營養需求,具體請聯絡我們獲得指導。  
            (二)流動資金:
            ①購買花苗:根據所種花卉品種不同,約1-5萬/畝,若購買小苗則可大大降低購苗成材;②人工工資;
            ③水電費用等。
            (三)花卉綜合生產成本
            花卉種植因其品種、生長期、管理費用不同而造成花卉的種植成本不同。種植成本包括:馴化液、營養液、人工工資、水、電等,一株花大約需要1-4元。
            (四)效益分析(見分析表):水培花卉年度生產計劃舉例:
            茬數
            月份
            花卉種類
            數量(株/畝)
            購買花材單價(元)
            小計(元)
            預計售價(元)
            小計(元)
            預計盈利(元)
            1
            1-11
            一品紅
            2500
            10.00
            25000.00
            30.00
            75000.00
            50000.00
            2
            1-2
            火鶴
            2000
            35.00
            70000.00
            80.00
            160000.00
            90000.00
            3
            3-5
            郁金香
            2500
            10.00
            25000.00
            40.00
            100000.00
            75000.00
            4
            6-8
            馬蹄蓮
            1500
            25.00
            37500.00
            65.00
            97500.00
            60000.00
            5
            9-11
            竹芋
            2000
            40.00
            80000.00
            80.00
            160000.00
            80000.00
            合計




            237500.00

            592500.00
            355000.00
            說明:1、花卉綜合成本視各地物價情況不同而不同;2、年凈利潤中未計算銷售魚、及營養液的收入。
            (五)投資建議:
            1、小規模生產,投資在1萬元左右,利用現有大棚生產;
            2、規?;a,投資在5-10萬元左右,建成生產基地,產生規模效益;
            3、建農業現代化科技園,據情況投資,可將生產、旅游、餐飲等融為一體,體現綜合效益。
            注:每個大棚,因檔次不同,價格差異非常大,直接影響到投資數額。
            (六)營銷渠道: 
            1、在各地花卉市場找代理或以特許加盟的形式進行銷售。
            2、招業務推銷員,將產品銷往政府部門各企事業單位。               
            3、在商業,農業,花卉等專業網站及各種媒體上宣傳銷售。
            4、培育好花卉植物銷售,可同時銷售營養液,掛飾等相關產品。
            5、可按自己的審美觀,隨意組合,制作成各式各樣的工藝禮品。
            6、開業慶典增加喜慶氣氛,節日禮儀表達真摯情感,情侶用花傳遞無限浪漫,公共場所裝點高雅環境。
            7、花卉租賃養護服務:為政府,學校,醫院,公司,賓館酒店等機關和企事業單位提供若干水培花卉,派專人上門定期護理,按月收取一定的服務及租賃費用,此方式可以定期為蘇州綠植客戶調換水培花卉品種,讓客戶欣賞到更多的花卉品種。免除了客戶購買蘇州水培花卉的后期護理的憂慮。同時又節省投入,花最少的錢,獲取最多的欣賞,可為顧客帶來超越的享受和滿足感。
            8、為各種會議,慶典提供租擺服務,既擴大影響又獲得盈利。本產品感覺直觀,眼見為實,歡迎實地考察,親身感受和體驗,好產品能賺錢,才是硬道理。
            六、技術服務 
              提供給客戶僅收費380元包括水培花卉技術的培育與管理VCD教學光盤4張、水培花木根系馴化與植株培養方法、水培營養液配方、配制方式及經營策略、相關水培花卉專利技術資料、水培花卉專用玻璃瓶裝飾器皿生產廠家地址、電話。
            附:以下為贈送的相關蘇州水培花卉專利技術資料(專利文獻)目錄及簡介
            一種花卉無土無性繁殖方法它是在安裝了永磁體9和13,因此能產生磁場的一種無土育苗裝置中將花卉的葉、莖等外植體繁育成完整的植株。所用的營養液是由一種多元磁性肥料溶解于水形成的,外植體接種前用一種含高錳酸鉀、葡萄糖、吲哚丁酸和硼酸的磁性水溶液進行浸漬處理,接種后先用阿司匹林水溶液后用啤酒水溶液進行噴施。本方法繁殖速度較快,一般3—15天即可生根,操作比較簡便,適于繁殖花卉優良品系和工廠化育苗。
            一種觀根花卉人參水培的方法采用深液流(DFT)法,以玻璃容器做液瓶,研制出宜于人參需求的營養液配方和防御高溫、補充氧氣、避免強光等管理方法,使人參植株及蘇州綠植租賃根系長勢良好。成為平時觀葉,尤其是觀根,秋季觀果的新穎而獨特的觀根和藥用花卉。同時具有無污染、無異味、病蟲害少;節省水肥和人力、管理簡單、搬運方便;保證陳設環境清潔與衛生等優點。解決了人參宜栽區域過窄的問題。適于國內外各地室內栽培,如賓館飯店、樓堂館所、辦公室、公共場所和家庭居室等室內栽培,以及出口創匯。
            一種花卉培養液及其制備方法這種花卉培養液含有植物生產必需的氮、磷、鉀、鈣、硼、鐵等元素;植物生長調節劑2,4-二氯苯氧乙酸和6-糠基氨基嘌呤;防腐劑疊氮鈉;絡合劑乙二胺四乙酸二鈉;以及碳水化合物,鹽酸硫胺素,鹽酸吡哆素和煙酸等有機物質。本發明的花卉培養液適用于有土栽培、無土栽培和水培的花卉培養,可提供花卉整個生長期的營養需求,使花卉花繁葉茂,且無毒、無臭、無沉淀。
            一種無土種植花卉營養物質的配制從基本上包含有磷酸氫銨、硝酸鉀、硝酸銨、硫酸鈣、硼酸、硫酸銅,其中磷酸氫銨占26.3%,硝酸鉀占57.1%,硝酸銨占5%,硫酸鈣占7.3%硫酸銅占0.13%,硼酸占0.13%,該營養物質與水配合成溶液對所栽植物有著健康生長,肥料適中,而且不污染環境、清潔、高雅,對愛好者而言省時省力,是一種人們生活的高雅情趣。 
            一種水面無土栽培花卉的方法其特征在于采用浮力大、質輕、且不污染水質的化學材料為浮載體。根據不同花卉種類的行株距要求,在浮載體上設置固植孔?;绺坑煤>d包裹后植入固植孔內,并將浮載體漂浮在水面上。采用包膜或多元肥,在植苗時包裹在海綿內或植入后施于海綿上,以后每隔25—30天施一次肥料。本發明充分利用水面資源,投資遠較現有水培法低,且具有凈化水質、不怕旱、澇等優點,方法簡便實用,具有潛在的推廣應用前景。
            一種水培觀賞植物營養液本發明屬于一種無土栽培的植物生長營養液。配以鉀肥、磷肥、萘乙酸和赤霉素而制得。本發明充分利用了廢棄物,獲得效果良好的產品,使成本大幅度降低,載培植物較為容易、使植物花期延長。
            一種家庭適用的水培花卉蔬菜裝置一種家庭適用的水培花卉、蔬菜裝置,由容器、定植板、定植杯、供氧裝置組成。置于杯內的植物苗通過吸入水分、氧氣、營養液,在光合作用下快速成長,為都市家庭提供一個綠化美化的環境,或提供無泥土、無公害的蔬菜。通過自我種植,自己收成的方式陶冶情操,增加生活樂趣,本技術方案可根據家居陽臺等實際大小而確定合適的容器組合數量。
            一種小型浮動式自動循環水培裝置及使用方法由水培器、浮動篩網和營養液循環器三部分組成。循環營養液混合罐頂部安有水培營養液溢流管和營養液蘇州綠植租擺儲備罐。水培器安裝在營養液循環器的上面,通過營養液添加管和水培營養液溢流管連接構成一體。把營養液分別置于培養槽、營養液儲備罐、循環營養液混合罐中。將植物種子或幼苗置于浮動篩網上,置于水培營養液中。啟動小型液體循環泵。培養槽中的營養液通過液體的不斷循環,將均勻連續的供應水培植物必須的營養。本發明用于多種植物的水耕栽培,可以有效地降低實驗誤差,為植物養分吸收機理研究,根系形態及其生長發育規律研究,鹽堿等提供了便利的實驗用具?!?/div>
            菊芋塊莖海水水培的方法屬于海洋生物技術領域。包括:菊芋塊莖海水水培的培養盆缽的設計;用海水蒸發所得的固體海鹽配成不同蘇州綠化濃度的海水營養液;將菊芋塊莖切片置于上層塑料軟板的紙表面,植株長高時用帶孔圓盤固定地上部分。該方法設備簡易方便,容易管保,菊芋塊莖切片繁殖成活率達60%以上,得到的塊莖產量也較高,通過該方法研究菊芋抗鹽耐海水機理對大田栽培與生產具有實質性的指導意義,也可用于孤島海防戰士食用蔬菜的栽培,解決他們無新鮮的蔬菜的難題。
            一種無土栽培植物營養液配方及配制方法特別涉及一種微型水培葉菜營養液配方及配制方法。解決了已有葉菜的營養液配方使用周期短,易出現營養失蘇州綠化養護調的缺陷。技術解決方案是:微型水培葉菜營養液配方,其特征是:營養液中營養元素的濃度范圍如下:(單位mg/L)NO#-[3]-N:70-150mg/L, P:5-40mg/L,Ca:80-140mg/L,S:60-130mg/L,B:0.2-1.0mg/L,Zn:0.04 -0.08mg/L,Mo:0.01-0.4mg/L,NH#-[4]-N:0-14mg/L,K:120-280mg/L, Mg:40-60mg/L,Fe:2.0-6.0mg/L,Mn:0.4-1.0mg/L,Cu:0.01-0.1mg/L,其余為水分。配制時,可將含鈣和鐵的鹽類,溶解于水配制成A液,將含其余營養元素的化合物溶解于水制成B液。主要用于家庭微型水培葉菜,可以連續栽培 120-200天,生長狀態良好。
            一種利用植物供氧水培作物的方法其與傳統水培方法區別之處在于:采用能在培養液中生長、繁殖的綠色植物作為水培作物根部的供氧源,利用其光合作用產生的氧供作物根部呼吸作用之需。以生物供氧方法代替一般水培法采用水泵、空氣壓縮機等機械的物理供氧方法。能廣泛地應用于各種作物的水培栽培。
            草皮卷的水培方法它包括以下的步驟:1)在水培浮板上鋪上基質、播上草種,2)將播種后的水培浮板置于配好營養液的水池里的液面上,3)對長出的草進行修剪和管理,4)草生長到根盤住時可以收獲成卷。具有栽培管理簡單方便、生產效率高、無污染的優點,該方法生產出的草皮卷有一定規格,成卷好,根系發達,不傷根,外觀好,便于運輸。
            室內花卉無土分根栽培方法涉及無土栽培技術領域,其特征在于把栽培的花卉根系分成兩部分,一部分生長在清水中,另一部分生長在營養液中?;ɑ芨狄徊糠稚L在營養液中,保證花卉正常生長所需要的營養,另一部分生長在清水中,主要是吸收水分,并提供根系的觀賞功能,同時還可以在清水中放養金魚、水草等水生動植物。這樣既克服了單一營養液栽培不能養殖水生動植物的缺點,又克服了單一清水栽培使花卉生長受限制的缺點,兼具清潔衛生、觀花、觀葉、觀根、觀魚等功能于一體,提高了室內花卉的觀賞性。
            陸生觀賞植物的一種盆栽水培方法該方法用植物生長調節劑對植物的根部作生物誘變處理,誘導非水生植物的根部產生類似于水生植物的根系,從而使其根部可以長期浸泡在水中,并且保持與土培植物相同的生長特征特性,能夠在水中正常生長。采用本發明所述方法所水培的植物不易爛根,生長期長,生命力強、品種齊全、管理簡單、清潔衛生,能夠適應室內空調環境,同時又具觀賞性,完全能滿足人們對水培花卉的需求。
            一種農作物水培特別是蔬菜水培的工廠化生產方法及該方法所涉及設備該方法包括育苗過程、間苗過程、水池培養過程、成熟作物生長和包裝過程,本發明將育苗、間苗、水池內培育及成熟作物成長和包裝過程有機地結合在育苗車間內,能在溫室大棚內連續生產出成熟作物,故生產效益高,設備簡單方便,故本實用新型成本低,易于推廣。  
            七、水培植物日常維護注意事項
            水培花卉以其省事、方便被稱為“懶人花卉”,故其日常護理十分方便,只需注意以下幾點即可:
              一、適宜的環境溫度:
              水培植物的生長溫度為5℃—30℃,在此范圍內均可正常生長。
              二、適宜的光照:
              水培植物的光照以散射光為主,不一定非要曬到太陽。夏季應盡量避免陽光直射。
              三、換水及清洗花卉根部:
              水培植物夏季7天左右換一次水、冬季10—15天左右換一次水,加入數滴我公司水培花卉專用營養液即可(營養液濃度按說明書要求配制)。
              培育水培植物的器皿易生長青苔,影響根系的觀賞,還會消耗水中的氧氣。換水時,應先用清水洗去花卉根部黏液,剪除老根、爛根。并將器皿和根系上的青苔洗刷干凈。每次換水,水的界面以淹沒根系的1/2—2/3為宜,其余根段任其暴露在空氣中。
               四、保濕及噴施葉面肥:   
              為防止葉片干枯發生,日常護理時,應用清水噴灑葉面保濕,最好是每周噴施葉面肥一次,既能為葉片提供營養、增加葉面光澤,冬季還能達到抵抗低溫的目的。
              五、花魚共養:
              水培花卉栽培中最受歡迎的就是花魚共養。靜態的植物、動態的魚,動靜結合,相得益彰,憑添雅趣。
              水培瓶中飼養的金魚不必經常喂食,植物腐爛的根即可維持其生命,但在每次更換營養液的前一天應喂食一次(一定要少喂),這樣魚吃不完的食物和魚的排泄物可以及時清理掉,不會影響水質與植物的生長。
                                    水培植物營養缺乏的判斷
              缺氮:生長緩慢,葉色發黃,嚴重時葉片脫落。
              缺磷,呈不正常的暗綠色,或出現灰斑、紫斑,成熟延遲?!?br/>  缺鉀:雙子葉植物葉片,先出現缺綠,后出現分散狀深色壞死斑;單子葉植物,葉片頂端和邊緣細胞先壞死,后向下擴展?!?br/>  缺鈣:芽的發育被抑制,根尖壞死、植株矮小、有暗色皺葉?! ?br/>  缺鎂:老葉葉脈間發生缺綠病,開花遲,成淺斑,以后變白,最后成棕色?! ?br/>  缺鐵:葉脈間產生明顯的缺綠癥狀,嚴重時呈灼燒狀,與缺鎂相似,不同處是通常在較嫩的葉片上發生?!?br/>  缺氯:葉片先萎蔫,而后變成缺綠和壞死,最后變成青銅色?!?br/>  缺硼:植株生理紊亂,呈各種各樣癥狀,大多為莖、根頂端分生組織發生死亡?!?br/>  植株出現上述癥狀時,應仔細檢查。有時是因營養液中某種營養不足或缺乏造成,有時是因營養液酸堿度不適、或同時缺乏幾種營養元素造成的。
              無論植株出現上述何種癥狀,應及時換水并加入我公司水培花卉專用營養液即可。
            八、在室內為什么需要種植水培植物?
                凈化空氣 有益健康      
                科學研究表明植物能夠將蘇州綠植有害氣體吸收附著于葉片表面上,特別是水培植物的根系部分,其吸附能力更強。它們可將有害氣體和粉塵加入其新陳代謝的過程中,并在物質轉變時,去其毒性。 水培植物因其植物特性及與礦物質結合的能力,對改善室內空氣有特別好的過濾效果。  
                1. 吸附明顯的有害物質:
                水培植物吸附有害物質主要是通過其根部吸收。有些植物種類能從屋內清除高達90%的甲醛,苯或一氧化碳。  
                2. 吸收尼古?。?br/>    現在,人們已經認識到哪種植物能最好蘇州垂直綠化地克制哪種有害物質。如綠蘿用在吸煙的屋內能很好地清潔空氣,這是因為它的葉和根部能明顯地吸收和固定更多的尼古丁。  
                3. 吸收甲醛: 垂枝榕也能大量有效地吸收附著于其葉片上的這種有毒氣體,在1-2天內,它能使90%的有害物質加入新陳代謝過程中,從而產生糖分,能量及其他清潔的自然物質。 
                如果辦公室內在很大程度上能得以綠化,您往往就不再需要人造空調了。大面積的水培植物是最有效的氣溫調節劑,并有利于在室內形成對生態有益的凈化空氣。在大型工作空間內養殖蘇州水培植物能明顯地降低職員生病率。 使用普通空調產生的干燥空氣有損于人們的呼吸道,而請入綠色植物后,生病人次可減少40%左右。  
                美化環境  
                一天緊張的工作之后,需要一份舒適和安逸。窗前的綠色植物是最美的風景。充足的光線和熱量,滿足了我們心愛植物的需要。而它們的回報就是迅速茁壯地成長。在這片天地里,高大的植物也能找到一份空間。將它們安置在一個大花盆中(往往和其他植物一起),放在窗前的地板上,效果絕對不同凡響。當您佇立于一株龜背竹前,可感受到它們雅致的枝葉將居室點綴出的情調格外美好,十分賞心悅目,令您置身于家中也如同度假旅游一般。當您的空間不夠容納高大株型植物時,您可以在明亮的窗臺上擺設小型室內植物,以突出、放大其效果。  
                此外,水培植物還有一些不可替代的優點:首先,現代家具中,植物已成為優雅情調生活中不可缺少的組成部分;另外利用植物裝飾室內,可形成獨特的風格,展現個人品味。  
                合理選擇顏色、特性、大小、擺放位置以及用于此項目的開支,我們就可以用無土栽培植物設計出最適合您的綠化方案。 當您的客人、顧客走進屋內有賓至如歸的感覺,當您的同事們在辦公室里覺得像在家中一般舒適溫馨時,您的投資就得到了極大的回報。  
                易維護 易保養  
                每種植物都需要五種基本的生長因素才能長得健康,茂盛。它們分別是:光,空氣,合適的溫度,水和養分。如果缺少了其中的任何一樣,這株植物會很快地枯萎死掉,再多其他的成分也無法補救。而無土栽培植物自身已具備了其中的三點因素:  
                1. 空氣:在植物根部鋪上透氣性能好的小顆粒狀陶粒,可保障植物根部均衡透氣。  
                2. 水分:水位孔處設置植物對水的需求,容器可保持一定的水分儲備,這樣就省去了不斷澆水的麻煩。  
                3. 養分:水培植物在購買時就配有足夠維持植物生長的肥料,因此它可獨自存活三個月之久。  
                4.光線和合適的溫度:只有這兩個因素取決于外部條件。
            九、談家庭水培花卉心得
            *利用親水性強的花卉植物,進行營養水栽(學名:水培)法。
            *緩苗:水栽需要一定的緩苗(學名:馴化)培養,不同的花卉需要不同的緩苗方法。馴化作用誘導新根生成@126.com,達到95%成活率.家庭水培花卉相關知識水培花卉專用營養液營養液的管理如何識別營養液的好壞因營養液是以化學元素配制而成的,其特征是無色、無味、無腐蝕,但保管時應將其置于暗處,并給于明顯標志,以防誤食。營養液是以多種化學元素按科學方法配制而成,一旦各種元素比列不正確將會產生元素沉積現象,造成植物無法吸收而影響生長.濃縮營養液的稀釋用針筒、量筒等工具,按150(取1毫升濃縮營養液加入50毫升的清水中)的比列加水(泉水、自來水、井水、河水均可),配制成稀釋后的營養液(簡稱“標準液”)進行水培。
            注意:因不同植物需不同的營養成份及ph值,過多過少都不利于植物生長。所以,水培花卉因根椐不同植物進行營養液調整。水培花卉馴化液馴化液馴化液主要用于部分泥栽植物改性時,需通過馴化使其適應水培而長出水生根。
            馴化液的構成:生長激素組織逾合劑等組成。營養液配方及說明1000毫升水中成份:磷酸二氫鉀:0.24g硫酸鎂:0.5g銷酸鉀:0.56g銷酸鈣:0.83g硫酸亞鐵:18mg硫酸銅:0.3mg硫酸錳:4.2mg硫酸鋅:2.2mg硼酸:3.5mg水部花卉需好的營養液配方,但配制過程復雜,如沒有按科學的配制方法操作,即使有好配方也不可能配出好的營養液。營養液的配制需具有一定化學知識,必須要蘇州綠植租賃了解各化學元素的特性、配制的先后順序、PH值的測定及調節等相關知識。
            配制過程注意事項:
            1、  以40至60度溫水分別溶解各化學藥劑。
            2、  藥物混合需做到緩慢。
            3、  混合后的營養液PH值必需控制在5.5至6.5之間。
            4、  配好的營養液長期存放不得有沉淀物出現。
            配制A、B液是科學的,因為A、B液混合,有效成份不會在短期內部分沉降,有利于植物吸收。
            養花技巧無氣生根植物水培時,營養液不得泡至植物根頂部,需留部分根部暴露在空氣中以利于氧氣吸收。
            將所泥栽植物連同根部泥土一起放入相應大小蘇州鮮花綠植租賃的容器內,加入清水滲透泥土,盡量讓泥土自然軟化、脫落,然后用攝子等工具將泥土完全洗盡,放入容器中待用。盡量不要傷及植物根系,如植物根部已損傷,可用0.05%的高錳酸鉀對其進行消毒1分鐘左右。再將馴化液加入無土誘根基中,讓植物生長7—15天,讓植物逐漸適應新的生長環境,植物一但長出新根成活,即可進行營養液蘇州水培花卉。如在冬季進行改性,改性期適當延長。冬季注意保溫。植物生長一段時間后,吸收了營養液中養份,同時也進行了養份的補充,這時養液成份比列會發生變化,所以需在15天內將舊的營養液全部更換,但最好不要超過一個月。更換營養液時請同時冼盡水培容器,防止青苔等藻類出現。如更換營養液時瓶子較清潔,可直接將舊營養液倒掉,換入新的營養液即可.
            水培過程中應注意的問題
            (1)配制營養液時,忌用金屬容器,更不能用它來存放營養液,最好使用玻璃、搪瓷、陶瓷器皿。
            (2)在配制營養液時如果使用自來水,則要對自來水進行處理,因為自來水中大多含有氯化物和硫化物,它們對植物均有害,還有一些重碳酸鹽也會妨礙根系對鐵的吸收。因此,在使用自來水配制營養液時,應加入少量的乙二胺四乙酸鈉或腐殖酸鹽化合物來處理水中氯化物和硫化物。
            (3)一般情況下,盆中的栽培水過一兩個月要更換一次,用自來水即可,但注意要將自來水放置一段時間再用,以保持根系溫度平穩。
            (4)水培花卉大都是適合于室內栽培的陰性和中性花卉,對光線有各自的要求。陰性花卉如蕨類、蘭科,天南星科植物,應適度遮蔭;蘇州鮮花綠植中型花卉如龜背竹,鵝掌柴,一品紅等對光照強度要求不嚴格,一般喜歡陽光充足,在遮蔭下也能正常生長。保證花卉正常生長的溫度很重要,花卉根系在15-30度范圍內生長良好。
            (5)應注意辨別花卉的根色以判斷是否生長良好。光線、溫度營養液濃度恰當的全根或根嘴是白色。請注意嚴禁營養液過量,嚴禁縮短加營養液的時間間隔。
            (6)水培花卉生長過程中,如果發現葉尖有水珠滲出,需要適當降低水面高度,讓更多的根系暴露在空氣中,減少水中的浸泡比例。
            水培技術與花卉品種一般可進行水培的還有龜背竹、米蘭、君子蘭、茶花、月季、茉莉、杜鵑、金梧、萬年青、紫羅蘭、蝴蝶蘭、倒掛金鐘、五針松、喜樹蕉、橡膠榕、巴西鐵、秋海棠類、蕨類植物、棕櫚科植物等。還有各種觀葉植物。如天南星科的叢生春芋、銀包芋、火鶴花、廣東吊蘭、銀邊萬年青;蘇州鮮花綠植景天種類的蓮花掌、芙蓉掌及其他類的君子蘭、兜蘭、蟹爪蘭、富貴竹、吊鳳梨、銀葉菊、巴西木、常春藤,彩葉草等百余種。
            如何將土栽花卉轉變為水培花卉為了降低成本,滿足市場的供應,直接采用一般的土培苗,移植到水培盆中的做法,不失為一種上策。具體做法如下:
            1、大苗定植脫盆:用手輕敲花盆的四周,待土松動后可將整株植物從盆中脫出。去土,先用手輕輕把過多的泥土去除(可以用水直接沖洗干凈為止)。水洗:將粘在根上的泥土或基質用水沖洗。剪定植籃:如果植株頭部太大,而定植籃的孔徑太小則蘇州綠化養護需將定植籃的孔加大,方便種植。加營養液:將配制好的營養液加入容器。大苗定植:將植物的根系從定植籃中插入,小心傷根。固定:用海綿、麻石或雨花石固定(其他固物也可以)。成品:檢查成品是否固定好。
            2、小苗定植小苗定植相對于大苗定植簡易的多,主要步驟如下:盆苗:小苗一般不超過8厘米。小苗洗根:將小苗從盆中直接取出,根系在水中清洗一下,注意不可傷根。小苗定植:將根系從定植籃孔中直接插入,用石頭固定即可。
            3、營養液的勾兌用戶可以根據本文所提供的配方到化學試劑商店購買配制。同時也可以根據當地的肥源情況使用尿素等肥料進行配制研究,在取得經驗后再在生產中使用,其它肥料的配制原則是總濃度控制在0.1-0.24營養液缺乏癥的判斷花卉植物的水培花卉技術中,如果缺乏某種營養元素就會產生生理障礙,影響生長、發育和開花,嚴重的甚至導致死亡。因此要及時對營養液進行養分調整。缺氮:植株生長緩慢,葉色發黃,嚴重葉片脫落。缺磷:常呈不正常的暗綠色,有時出現灰斑或紫斑,延遲成熟。缺鉀:雙子葉植物葉片開始有點缺綠,以后出現分散的深色壞死斑;單子葉植物,葉片頂端和邊緣細胞先壞死,以后向下擴展。缺鈣:顯著的抑制芽的發育,并引起根尖壞死,植株矮小,有暗色皺葉。缺鎂:先在老葉的葉脈間發生缺綠病,開花遲,成淺斑,以后變白,最后成棕色。缺鐵:葉脈間產生明顯的缺綠癥狀,嚴重時變為灼燒狀,與缺鎂相似,不同處是通常較嫩的葉片上發生。缺氯:葉片先萎蔫,而后變成缺氯或壞死,最后變成青銅色。缺硼:會造成生理紊亂,表現出各種癥狀,但多為莖和根的頂端分生組織的死亡?! 〕霈F上述營養缺乏癥時,也應仔細查清。因為有的也不一定是營養缺乏所造成的,有可能是由于酸堿度不適當,也有的是因同時缺乏幾種元素引起的。一定要弄清情況,對癥下藥。
            十、水培花卉的日常養護
            水培花卉的日常養護是相當簡單的,比土蘇州水培花卉植物更加省心省力,但是由于許多人還是新接觸水培花卉這種有趣的種植方式,對水培植物的養護難免有點心中沒底,覺得比較神秘,現在我們就來談一談水培植物的養護管理方法。
            一、溫度:
                水培植物適宜的生長溫度在零上5度以上、30度以下。也就是說,只要是人覺得比較舒服的溫度,植物也會覺得很舒服的,它們就可以正常生長了,即使在冬天,也可以枝繁葉茂,為我們增添勃勃生機。
            二、光線:    以散射光為主。
                什么是散射光呢?就是從窗戶等地方射進來的自然光,在室內自然散射。一般植物的生長只要有適當的光亮就行,不一定非要曬到太陽,在夏天,還要盡量避免陽光直射。
            三、營養液:
                一般大家使用市場上出售的水培專用營養液就可以了,按說明書來配出合適的濃度,比如稀釋400倍還是1000倍,比例千萬不要弄錯了。配制的時候,要把自來水放置兩小時至半天以后,等它的溫度接近室溫、水中的氯氣等揮發干凈以后,再按比例加入濃縮營養液,就成了可以養水培植物的營養液了。
            四、換水:
                換水是指更換瓶中加了營養液的水,一般情況下,春、秋季5-10天換一次水;夏季5天左右換一次水;冬季10-15天換一次水(自來水放置半天后,按比例加入濃縮營養液)。
            換水是為了保證水中的供氧量,新鮮的水里含的氧氣更多,植物會長得更健康,如果長時間不換水,植物也可以堅持一段時間,比如有時大家出差或去度假,十天半個月甚至一個月不在家,土培的植物早就受不了,一命嗚呼了,而水培植物只要你把水量加多,還是可以堅持下來的;但如果時間太長了,瓶中的水很不新鮮或變質了,會影響水培植物的生長,嚴重的時候,也會造成它的死亡。
            注意:換水時,請將植物的根露出一半或三分之一。
            五、清潔:
                每次換水時,用清水沖洗植物的根部及容器,修剪枯枝敗葉及爛根。在正常生長情況下,水培植物會定期爛掉一部分根,再生長出新的根來,所以發現爛根情況時,大家先不要驚慌,用消過毒的剪子(用酒精棉消毒)將腐爛的根修剪掉就行了,有的時候可以把一些老根也修剪掉,以促進新根的生長(注意:要在專業人員的指導下進行)。但是一定注意不要傷到水生根,否則會影響植物的生長。
            大家請看右圖中的水培植物根部,上面那些白白嫩嫩的根就是水生根了,有的是從莖基部直接生長出來,有的是從主根上生長出來,它們都是負責植物的吸收功能的,一定不要傷著它們。
            六、花魚共養:
                現在水培植物中最受大家歡迎的就是花魚共養的形式,上面的植物綠意盎然,下面活潑的小金魚在根系間自由穿梭,植物是靜的,魚是動的,一動一靜,相得益彰,觀賞效果非常好。
            水培植物瓶中養的金魚不必經常喂食,如果完全不喂的話,大概可以活三個月左右,平時它們會吃一點植物腐爛的根等來維持生命;也可以在每次換營養液的前一天喂一次食(一定要少喂),這樣魚吃不完的食物和魚的排泄物可以及時被清理掉,不會影響植物的生長。
            七、保濕:
                冬天空氣中的水分很少,特別是北方,室內非常干燥,對于植物的生長是不利的,所以日常請用清水噴灑葉面來保持濕度,可以每日噴兩次清水。
            八、耐心:
                除了以上的養護方法以外,植物還需要的就是——你的耐心。因為植物是不斷生長的,它會漸漸發生一些變化,比如老葉黃了,需要剪掉;老根腐爛了,需要修剪;有時由于換了環境不適應,可能掉葉現象會比較嚴重,這時不要著急,等它緩一緩,適應了新的環境,就又可以生發新的枝芽和新根,漸漸地就又枝繁葉密了。
                植物是活的,是人類的好朋友,像我們人一樣具有生命,所以我們要愛惜它們,給予它們適當的關照,只要你認真照顧它,它也會真誠地回報你,用它生氣勃勃的綠色來裝點你的家庭或辦公室、緩解你緊張的情緒、凈化你周圍的空氣、釋放出氧氣來給你創造一個小小氧吧……好處真的是太多了,不過么,如果你對它不用心,一點都不關照它,那么,它們就會……
            水培花卉植物是可以輕松管理的新型室內綠色裝飾,可以說,它是一種“懶人花”,呵呵,只要記得一周左右換一次清水加營養液就可以了,又干凈又省心省力。植物需要的各種營養成分,都含在營養液里頭了,大家不必再去弄什么復雜的肥料,也不必擔心病蟲害問題,真是太方便了??梢灶A見,水培花卉植物將來的市場潛力是巨大的,特別是在城市里,會在很大程度上替代傳統的土培花卉。
            部分水培植物圖片
                        
            裊娜生姿的小棵水培植物          小小發財樹                          可愛的小船
                 
            袖珍的和果芋和小金魚                           花魚共養的水培植物是最受歡迎的年節商品
             
                        
            造型別致的花器創造出一個小小海底世界    綠葉茂盛的竹節              綠帝王的葉片很有氣派
             
            十一、營養液的配制與使用
            水培花卉所需的營養液有許多種,不同的營養液有不同的配方。而配制營養液又需要許多肥料{包括大量元素和微量元素},甚至一個復雜的配方就需要二三十種肥料,并在配制過程中還要了解和研究各種肥料的肥源和性質,以及大量元素和微量元素的濃度,組配換算方法,還要進一步驗測配制成的營養液的酸堿度,鹽度等極為復雜的配制工序。為方便您更進一步了解水培花卉知識,現介紹一個經典配方:{克/升水} 
              {大量元素}硝酸鉀 0。7 硝酸鈣0。7 過磷酸鈣0。8 硫酸鎂0。28 硫酸鐵0。12 
              {微量元素}硼酸0。0006 硫酸錳0。0006 硫酸鋅0。0006 硫酸銅0。0006鉬酸銨0。000
            十二、水培花卉問答:
            1、什么是水培花卉技術?
              水培花卉是指直接用水和營養液培植花卉,達到家庭養花,實現衛生,環保、省事等功效的栽培技術。
            2、水培花卉如何越冬,普通花卉能否安全越冬? 
              在南方0℃以上均可安全越冬,在北方室內也沒問題,普通大棚內即可越冬。
            3、水培花卉生產環境是大棚嗎? 
              在南方可露天,在北方可在大棚內生產。由于水培花卉的生產周期短,所以一般足夠用。稍大型的,一般是自己有花卉基地,自己建大棚,成本很低,且從小苗做起,故成本更低。 
            4、觀賞魚可在水培花卉里養多少時間?換水等技術問題怎樣處理?
              魚可在當地購買。營養液對魚的影響并不是很大,而且營養液本身也提供了部份礦物質營養。一般情況下,視品種不同,供養時間長度是可以滿足觀賞要求的。
            5、請問營養液是不是從土培到水培時就可以使用? 
              營養液是從土培轉到水培時即可使用,如果經驗不足則建議先用半劑量的營養液,即將原來是200倍的濃縮液稀釋400倍后才使用(或原來是400倍的濃縮液稀釋800倍后才使用),約一個月后使用一劑量的營養液。當然土培的花卉也可使用營養液。
            6、水培花卉技術是指哪方面的技術?可否實現花魚共養? 
              主要是土培花卉轉蘇州水培花卉的馴化技術及注意事項,完全可以實現花魚共養。 
            7、水培只能培養某些特定的花種還是大眾花卉都能夠適用? 
            特定的花種和大眾花卉均可進行水培。 
            8、小苗離開土壤后,在營養液中培養過程,是不是所有的小苗需要營養液量都是一樣的? 
              嚴格來講是不一樣,但為了簡化生產步驟,一般視為相同,也不會浪費多少營養液,而且營養液的成本不高,故不計較使用多少營養液,主要是可以節省人工成本。 
            9、花卉、營養液的加放和魚類養殖不沖突嗎? 
              一點也不沖突,三者可以和平共處。這也是營養液配方的一個關鍵之一。 
            10、小苗的培育是不是要先在泥土里養段時日后再在水中培育?
              既可直接水培,也可土培轉為水培。
            11、用定植籃把花卉托起來,花卉的根能充分吸收到水份? 
              可以,只需保證定植籃的底部有水蒸氣即可。
            12、換水的時間和次數,該注意些什么? 
              20~40天更換一次。我們提供技術支持。
            13、如果使用陶粒,彩石,玻璃球等栽培可不可以用營養液?
              可以使用,不會影響花卉生長,只是不能賞根觀魚。
            14、各種苗木是否用一種營養液,怎樣控制濃度?
              可使用同一種營養液(通用型)也可用專用型,嚴格來講是要用儀器來判斷何時加或更換營養液,但也可根據經驗。一般20~40天更換一次營養液。 
            15、小苗可在多長時間成為成品?
              水培的生長速度一般比土培快50~100%,當然如果溫度高,濕度大則快一些。但您可以直接購成品苗來馴化水培,一般在5天至20天內可以出售,甚至在5天內也可能出售,但可能較為不穩定一些, 故土培轉水培時,建議水培15天后,待長出新根后才出售,這樣的水培花卉較為穩定,對最終客戶也較為負責,售后服務也較少。
            16、營養液任何植物是否都可以混合使用?
              通用型的營養液,可適合各類植物,即使用時先在水培盆中裝入足夠的自來水,再將營養液取一瓶蓋倒入盆中攪拌均勻即可。  
            17、水培花卉如何越冬,普通花卉能否安全越冬?
            1) 一般情況水培花卉選取的花材絕大多數為稍耐陰耐寒的觀葉花卉及花葉兼賞花卉。因此絕大多數水培花卉均可安全越冬。
            2)冬季應注意保溫,應盡可能將花卉放置于陽光能直接照射的窗口(避開玻璃窗冷風口),同時可用透明塑料袋將花卉罩實,塑料袋上可開幾個小孔有利透氣。
            18、營養液對觀賞魚有傷害嗎?
            水培花卉所用營養液均采用對魚無傷害的無機礦物質,魚在營養液中長期生存是沒有問題的。魚與水中根系反而有相互促進的作用:根系由于代謝作用、吸附作用及藻類活動,表面會產生并覆蓋一層有機物異物,為魚提供了食物;魚清理根系附著物,同時其少量的排泄物也為植物提供了養分,對植物生長有利。
            魚不要養的太多,1-2條小金魚即可,太多容易壞水,且魚也容易缺氧浮頭。如花卉旁邊有電源,夏季最好使用3瓦微型氣泵,耗電極小,卻省去了常換水的麻煩,觀賞性也更強。
            19、水培只能培養某些特定的花種還是大眾花卉都能夠適用?
            特定的花種和大眾花卉均可進行水培。
            20、如果使用陶粒,彩石,玻璃球等栽培可不可以用營養液?
            可以使用,不會影響花卉生長,只是不能賞根觀魚。
            21、如何換水?
            1)20-25℃左右時, 20-30天左右換一次水。氣溫低可適當延長換水時間,氣溫高則應縮短。
            2)魚共養時,換水宜勤。最好購買耗電量非常小的3瓦左右微型氣泵,適當充氣,則可大大延長換水時間(一般可1-2月換水一次)。
            3)可采用自來水,但最好放置一至兩天。原水與新水溫差不宜太大。一般每3升水加A、B營養液各5毫升,如果無計量器具,可用500毫升礦泉水瓶代替,2瓶為1升。
            4)由于根系的吸附作用、代謝作用及藻類的活動,一段時間后根系表面會覆蓋異物,換水時可小心用水沖洗清理掉。如有老 死根系應在換水時清除。
            5)瓶中水不宜過多,以根系長度的2/3左右浸入水中為宜。
            6)冬季及盛夏時應降低營養液使用濃度(一般為正常的1/3-1/2)。
            22、水培花卉對溫度及采光有什么要求?
            1)一般情況水培花卉選取的花材多數為蘇州鮮花綠植稍耐陰耐寒的觀葉花卉及花葉兼賞花卉。這些花卉喜溫暖濕潤,略耐蔭蔽,夏季忌高溫干熱,冬季忌溫度過低。
            2)“水培”只改變了栽培形式,并沒有改變其生長習性及所需要的環境因子。夏季最好將水培花卉放置在光線明亮,濕度稍高,較涼爽,有良好通風的環境。忌強烈陽光直射,但也不能過于蔭蔽,以免花卉光合作用受阻,長勢衰弱。
            3)一般室溫在5℃以上,只要注意保溫,絕大多數品種的水培花卉可安全越冬,但少數品種,如花燭、發財樹、巴西木、金皇后、綠巨人等越冬困難。
            23、水培花卉是否可以放在空調房中?
            水培花卉可以置于空調房間。但是,不應將蘇州水培花卉擺在正對空調機出風口位置,風速過快會使枝葉受傷害?;ɑ芸蓴[放在距空調機出風口遠一些的位置,晝夜溫差不大是沒有問題的。
             
            十三、水培環境
            1、水培技術以環境模擬創造為保障
            在上述提及的不定根的形成發育為水生誘導的主線,也是圍繞它的形成作為科學流程與工序,但在不管是催根環節還是誘導環節,都離不開環境的科學調控,也叫做環境的模擬創造,只有創造出不同環節所需的環境因子,就可以確保不定根發育及誘導的順利進行。
                 植物在不定根發育及通氣組織的分化過程中,除了上述提到的重要參數外,還相關植物生長的各項環境因子,如空氣溫度、基質溫度、空氣濕度、基質濕度、光照時間與強度、水溫、溶氧、EC值等,這些環境因子都對不定根發育及通氣組織的形成有直接的影響,我們叫做影響因子,這些影響因了如何實現精確化科學化的控制,就是計算機技術需要解決的問題。 
                 隨著計算機技術、控制技術、通訊技術、傳感器技術的發展,目前,我國已開發出專業化用于植物生長因子控制的相關計算機,如用于催根的植物非試管快繁計算機及用于水生誘導的水生誘導計算機。
                 這些設備的運用,為農業生產的環境模擬控制解決了許多常規難以實現的生產實際問題,因人的經驗判斷的有限性,及操作執行存在的局限性,就如水份蘇州綠化養護的管理,在一天氣候隨時變化的情況下,根本不可能實施人工的精確的管理,而采用計算機技術后,可以把水份參數如空氣濕度及基質濕度進行數字化與量化,再結合自動控制技術實現精確化的調控,當空氣濕度低于設定理想值時,會自動開啟彌霧系統進行彌霧加濕。
                 當基質濕度過低時,也會進行自動加濕,這些原本人工難以精確實現的重要參數采用計算機智能化控制技術后就可輕松實現。特別是溶氧參數的精確控制更得賴于控制技術,因其參蘇蘇州綠化墻數的極不穩定性及測量存在的難度,但采用在線的溶氧傳感器后,可以實時在線的蘇州垂直綠化墻采集水中溶氧值,計算機再按測定值與理想設定值進行反饋對照,當低于設定值時進行增氧,當達到設定值時關閉增氧系統,這樣才能實現溶氧的準確控制。
                 另外,催根過程中,如何避免高溫危害也是技術上需注意的問題,特別是夏季高溫,大棚內常有超過35度以上的高溫出現,此時葉片因高溫而導致光合效率下降或高溫危害的發生,影響不定根發育,而運用環境模擬控制技術后,可以把植株的微環境溫度通過微噴降溫輕松地得以控制,當溫度超過設定上限值時,計算機發出指令開啟彌霧系統進行微噴降溫,其它參數的控制都是基于傳感器的采集,計算機的運算,自動控制的執行基礎上,為催根所需的環境進行科學的模擬控制。 
                 環境是生長發育的基礎,是基因表達的動力,只有模擬出適合不定根發育的環境都可促進不定根的快速發育,一些原本常規情況下不會生根或難生根的植物在溫、光、氣、熱、營養、水份等都適宜的情況下,還是可以實現快速高效生根的。在生產中把去基處理的鐵樹,移至催根苗床,45-60天即可完成發達不定根的發育,仙人球類植物去根后,15天即可形成發達的不定根,許多草本植物甚至3-5天就形成白嫩的不定根根系。這些快速而高效的生根過程都得賴于計算機系統的精確控制。
                 那么計算機控制系統是由誰發出指令與判斷呢?這就是農業專家系統在控制技術中的運用。計算機控制的優點在于它能按人們既定的參數或系統程序進行不折不扣地完成,這是人工操作所不能比擬的,它的準確性是人工條件下難以實施的。特別是多變的一些參數如溫度、溶氧、濕度等,如果不采取計算機控制根本難以捉摸它的變化規律,以實現人工控制的,只有計算機的控制才能實現離體材料及去根后母本植物的發育。 
                 植物的一切生長發育都是環境的全息,都是對環境生態適應性的反應,計算機的模擬控制能為植物的誘導創造了所需的各種環境,為植物的成功誘導提供了生產之保障,是實現水生誘變技術的關鍵。
             
            2、利用去底可樂瓶自制的營養液栽培系統
            可樂瓶開源廣,價格便宜,利用它自制成栽培容器,或栽培家庭園藝的小型蔬菜與花卉,不失是一種很好的材料,制作時只需去底倒置,并于瓶口端伸入一根具虹吸作用的棉線,可以把營養液從容器中虹吸至栽培基質,起到自動供養液的作用.
             
             
             
             
            3、植物的管道化栽培
             
            植物的管道化栽培就是利用管道為植物栽培的載體,利用微控制計算機來實現營養液及溫光氣熱等環境因子的智能化調控,讓植物在管道上正??焖俚厣L。
             
            植物管道化栽培系統由兩大部分組成:一是栽培部分,二是智能控制部分。其中栽培部分由栽培管道,支撐架,貯液箱(桶),營養液的致冷加熱器,供液動力泵,供液管,回流管,植物生長燈,室外栽培還配有微噴降溫??刂撇糠钟晌⒖刂破骷皞鞲衅鹘M成,微控制器是由密集芯片組成的專家智能系統,傳感器是由各種各樣的傳感器組合而成的智能化葉片。它外觀如一張電子葉片,上面葉片部分是模擬植物葉片及氣孔結構制成的空氣濕度傳感器,莖干部分是空氣溫度傳感器,插入管道的部分是水位傳感,液溫傳感,及營養液的EC傳感器,有些系統還帶溶氧傳感器。
             
            智能控制部分的功能:有關控制系統工作機理說明:系統組成由,管道,計算機主機(專家系統進行數據處理部分),自動控制部分(執行各項控制指令),傳感器部分(各項農藝參數的感應及傳感),還有執行計算機指令的動作部分(如水泵,電磁閥,微噴,人工光照等),貯液罐或桶等大小部件組成.
            主機的運行主要是按人為開發設計開發好的專家系統運行,它由多芯片組成的微處理器能對數據進行數據采集及處理.
            管道系統既是營養液循環供應的輸送管,又是支撐固定植株生長用的載體.
            自動控制部分是由集成電路及多組繼電器組成,完成各項計算機指令的執行控制.
            傳感器部分,是計算機控制系統的關鍵,要實現計算機自動化精確化控制,必須要有傳感部分能為計算機提供準確農藝參數,作為計算機進行專家處理數據運蘇蘇州綠植租賃算的參數值.智能化葉片是集成的傳感器,它能檢測環境的空氣溫度,及葉片的水分蒸發系數與空氣濕度,營養液的EC值,營養液的溫度,及水位高低.
            動作部分,主要是完成各項計算機指令的執行,如微噴降溫的彌霧系統(由水管及噴頭,電磁閥組成),如傳感器感應到外界空氣溫度過高,計算機作出指令要求降溫,即啟動彌霧系統進行微噴降溫.
            控制的原理:當檢測到營養液池內營養液濃度低于設定值時,計算機就發出報警或加母液的指令,當檢測到環境溫度過高時,計算機即作出微噴降溫指令,開啟電磁閥及水泵進行微噴降溫.當檢測到管道溶氧不夠時即進行進液液循環.當水位達到設定水位時即停止循環.當檢測溶氧不足時,即進行排液充氧.
             
            與傳統的NFT管道栽培的區別:1,用智能化微控制計算機取代了傳統的人工操作,栽培所需勞動力投入更少,管理更加精確化,數字化,自動化.2,營養液增氧采用了露根與浸液交替的方式,比傳統的單純水循環能令植物吸收更多的氧氣,所以生長更佳,即當供液管道進液時,營養液浸泡了植物的根系,讓蘇州綠植租擺它充分吸收水與礦質營養,當管道中的營養液排空時,根系暴露于空氣中,讓植物更充足地吸收氧氣.這樣根系對水分,養分及氧氣的需求就能得到充分的滿足.另外運用這種方式供液,即使在高溫季節,水中溶氧度很低,也不會因氧氣不足而影響生長,但傳統循環方式,即使采用連續的循環方式,于液溫過高時,也達不到理想的溶氧效果.
             
            管道化栽培的運用及優點:
            1、以PVC管道作為栽培載體及營養液供應系統,利用管件材料來源的廣泛性,普通的市民皆可從市場獲取,再按技術要求進行人性化、個性化的設計,構架出各種形狀別致,個性鮮明的栽培系統,容易實現藝術化造型,打破了傳統栽培的單調性,更增趣味與操作性。
            2、該栽培模式,運用了全智能控制系統,解決了不懂種花人養花難的問題,常為澆水管理施肥而煩,而管道化栽培采用的智能化就輕松地解決了這些繁瑣操作,只需有電源,這些工作可全交給微控制計算機(電子農夫)去完成,而且能做到專家管理的水準,植物生長比人工管理更好。
            3、管道化栽培從土壤栽培中解放出來,以水代替了土壤,以營養液代替了肥料,栽培過程非常清潔環保,可于辦公室內,臥室內,賓管等優雅的環境栽培,無需顧忌像土壤一樣會發出的異味或滋生病蟲。另外管道化可因載培空間去設計,能充分利用空間,立體分層,或因場景而靈活設計栽培系統。
            4、栽培適應性更強,空間更廣,可于室內,也可于室外,可用于生產,也可用于家庭,可用于種花,也可用于栽培瓜果蔬菜,可種木本植物,也可種草本植物,適于栽培所有的綠色植物(這是其他管道栽培不能比擬的),可于光照充足的露天,也可于光照不足或無光的室內??捎跊]有土壤的屋頂,庭園,空闊地帶栽培,可于平面栽培也可于垂直的墻壁上栽培??傊灰兴须姷牡胤骄湍苓M行管道化栽培,是城市農業及家庭栽培的一重先進模式。
            5、在農業生產上利用管道栽培生產蔬菜,病蟲害更少,管理更方便,產量與質量都能得到較好的提高,特別是如生產葉菜與草莓類,比土壤栽培更清潔與無公害,是未來栽培的一種主要模式。
            6,在家庭栽培上的運用該栽培模式能美化生活中的每一個空間,起到美化與凈化空氣,增加家庭生活情趣及對小孩的科普教育上多有較大的意義。
            8、管理上只需定期更換營養與在貯液箱中添加水分,就是毫無栽培技術的老人小孩都能輕松操作,輕輕松松賞受美。
            9、于管道上可組合栽培各種各樣的植物,品種實現多樣花,組合自由化,創造業更美的栽培藝術品。
             
            造型別致的NFT系統
             
             
             
             
            家庭用的水培系統完全可按個性化去設計造型,這樣別有一番情趣,更具觀賞效果.
             
            十四、水培生理
            (一)呼吸作用——水生誘導的栽培生理
            植物的栽培是農業生產上一項重要的生產活動,是利用人工技術措施促進植物生長,獲取人們生產生活所需物資的農事活動。
                 作為植物栽培是農業產業中最為基礎的產業也叫種植業,在有人類社會文明以來,人們就對以植物為研究對象的農業生產技術不斷地在生產實踐中研究探索與運用,農業發展史也就是一部農業技術水平不斷提高與發展的歷史,從原始社會的自然農業到數千年的傳統農業發展歷程中,一直以土壤農耕作為農業生產的主旋律,特別是在農業化學家李比希發現植物的礦質營養學說之前,土壤還是人們心目中最為重要與唯一的植物生存條件,隨著近代現代農業的發展,人們對植物生長機理,特別是對礦質營養吸收機理的深入研究,出現了以營養液為肥源以土壤或水為介質的無土栽培技術,特別在發達國家,無土栽培在農業生產上的運用達到了普及的程度,對于無土栽培技術的研究也達到了相當高的水平。
                 包括以人工固態基質為介質的基質培,還有以水為介質的水培,更有以汽霧為介質的氣霧培,但不管哪種栽培模式其共同特征就是以人為科學配制的礦質元素作為植物吸收的營養源,也統稱為營養液栽培。而水培是營養液栽培中技術要求較高,適用品種較少的一種,大多用于草本瓜果蔬菜花卉的栽培,而在木本植物的運用上較少,特別是旱生陸生性狀較強的植物就更少,這主要與植物生理特性的不同有關,如草本植物對水有較強的馴化適應性,而木本植物較難。
                 另外,用于當前農業生產上的水培技術大多是基于營養液流動循環的技術基礎上,根系處于富氧而間歇流動的水環境中,具有充足的氧氣來源,能夠維持根系旺盛的有氧呼吸。在富氧與礦質營養充份的條件下,水培表現出比土壤栽培更大的生長潛力與優勢,大多水培的瓜果蔬菜產量得以大幅度提高,生育期還可大大縮短,這與其吸收營養比土壤更為直接充足有關,它的根系是直接處于營養液環境中,而且氧氣是通過淺液流方式或不斷的循環增氧得以解決提高,又使根系處于相對富氧的環境中。
             呼吸作用對水培花卉,尤其是根系起著關鍵性的作用
                 本書所述的通過水生誘導技術實現的植物水生栽培的模式,植物是處于靜止缺氧的水環境中生長,所以它的栽培與誘導機理與常規水培技術在在許多截然不同的地方,這樣就形成了水生誘導技術所特有的栽培生理學,以下就水生誘導相關的栽培生理進行論述,讓大家對水生誘導的栽培技術體系與操作流程的形成有更深入的了解。 
                 呼吸作用是植物進行能量代謝為一切生理活動提供能源的一個重要代謝過程,是植物生命力是否旺盛的重要標志,根據呼吸過程氧氣的參予與否分為有氧呼吸與無氧呼吸,有氧呼吸能把底物徹底氧化,釋放的能量最大化,其終端產物為二氧化碳與水。
                 而無氧呼吸以糖酵解與發酵代謝為主要特征,其終端產物還是一些比底物稍為簡單的有機物為主,如乙醇、乙醛、乙酸、乳酸等,因氧的制限而不能把底物徹底氧化,所以它所釋放轉換的ATP能量較少,也就是代謝的能量轉換效率較低,通常情況下有氧呼吸三羧酸循環中1mol葡萄糖可產生36molATP,而無氧呼吸分解1mol葡萄糖僅能產生2molATP,因此在缺氧條件下能量供應不足,嚴重影響植物生長;特別是乙醇發酵,除產能低外,而且產生大量的乙醛和乙醇,這些物質對植物都是有害的,甚至發生因乳酸積累導致細胞酸化破壞了膜系統的正常功能,從而使細胞組織衰老與死亡。對于一些未經誘導形成通氣組織的植株直接置于靜止水環境中栽培,很快就會出現爛根現象直至植株萎蔫至死。
                 所以運用誘導技術實現縱向供氧的通氣組織通道,為維持根系有氧呼吸提供氧氣保障是成功栽培水培花卉的關鍵所在,只有有氧呼吸的正常進行才能確保靜止水培植物的正常生長。
             
            (二)光合作用——水生誘導的栽培生理
            光合作用是地球上所有植物最為重要的代謝作用,它是植物生長發育的基礎,是光能轉化為化學能進行能量固定的關鍵環節,是植物生長過程中一切物質與能量的主要來源。它是葉綠體細胞在光照的作用下,把水與二氧化碳合成碳水化合物,再通過生物合成及次生代謝來形成植物生長所需的各種物質與代謝活性物質。
                 沒有光合作用就沒有植物的生長,抑制光合作用也就抑制了生長發育,而土壤栽培中影響光合作用的因子一般是水份、二氧化碳濃度、礦質營養、溫度、光照強度與時間,而水生誘導與靜止水培過程中影響光合作用的重要制限因子除了上述外更重要是氧氣因子,當植物處于生理缺氧或環境厭氧狀態時,也就是通氣組織沒有形成或環境低氧時,首先導致葉片氣孔關閉,增大C02向葉片擴散的阻力,使同化所需的原料二氧化碳得不能充足的供給,同時也會影響到光合相關酶類的活性,從而使光合效率大大降低。
                 與此同時,葉綠素合成能力下降,含量隨之減少,最后導致綠色面積減少,直至植物死亡。除此,植物在缺氧條件下,無氧呼吸正成為植物獲取生存必需能量的主要手段,由于無氧呼吸產生能量效率比有氧呼吸低得很多,植物為了獲取生存所必需的能量,勢必要消耗大量光合產物和貯藏淀粉,造成植物體內碳水化合物(淀粉和可溶性糖)急劇下降,出現饑餓現象,持續下去也會導致植物死亡,也就是能量耗竭致死。
                 所以在誘導過程及靜止水培的過程中,要為其創造脅迫環境,但又不能致死,要為其創造適合的光環境,但又不能造成光氧化與生理傷害。
             
            (三)營養代謝——水生誘導的栽培生理
            在植物水生誘導及誘導完畢后的栽培過程中,植物必須保持正常的營養代謝才能為植株的生長發育提供物質與能量,而這種代謝的建立又是受到外界及內在特有環境的影響,包括溫光氣熱營養激素等,它與栽培與土壤與自然界的植物有完全不同的營養代謝機制與原理。些就與誘導及栽培過程中相當的代謝進行闡述與分析,以指導生產。 
                 植物所需的營養包括碳源與礦質營養以及次生代謝物,其中碳源是生長發育基因啟動的能量源,任何代謝過程的維持,任何器官的形成都得有充足的碳源為基礎。
                 碳源的產生與積累都是光合作用的直接或間接產物,由光照二氧化碳及水及酶的參予下在葉綠體細胞內進行生化合成,在常規環境的土壤栽培條件下,其合成速率與效率主要由溫度、光照、水份、二氧化碳及礦質營養所決定,而在水生誘導過程中除了上述因子外,對其光合速率影響最大的就是根域的溶氧環境。
                 它的豐缺直接影響氣孔開度、蒸騰速度、光合作用等代謝過程,在厭氧環境下,由厭氧信號傳遞激發導致氣孔開度除低,吸收二氧化碳量大在減少,此時,不管其它因子如何適宜,二氧化碳成為最為關鍵的限制因子,所以導致光合效率降低,同化積累減少,生長速率降低。表現為枝葉生長停滯或減緩,甚至葉片黃化提前衰老現象,大大影響植物的生物量與花卉的美觀性。
                 這種黃化衰老現象的產生除了碳同化效率降低的原因外,還與植株的補償生長,代謝中心轉移有關,經去根后的植株或無根的離體材料,在形成龐大不定根根系的過程中要消耗大量的同化產物,這些同化產物就是由植株本身貯藏的與光合產物下運的綜合供給,這與去根后的植株,或誘導過程中根系修復與通氣組織發育過程中特有的代謝中心轉移有關,去極創傷或切口處理后,根系的修復生長就成為代謝的中心,植株內的一切碳水化合物或光合產物強勢優先地供給根系生長需要,其它部位自然就得以抑制。
                 根據上述的代謝機理,要求生產者在選擇誘導母本或離體材料時,盡量選擇生長健壯,營養積累充足的植株,這樣可緩減因光合受抑而造成的植株黃化衰退現象,以確保生產出質量更佳的水培花卉作品,根據經驗,通常在植株枝葉生長速度減緩或停滯期,此時積累較多營養,而且此時根系生長處于高峰期,因地上枝葉與地下根系生長速度大多數植物是交叉進行的,就是說,當枝葉生長高峰時,根系處于緩慢生長期,當枝葉進入緩慢生長期時,根系生長高峰即行開始,在根系生長高峰期去根催根形成新根的速度會較快些,營養積累也更豐富些。
                 另外,還需注意的是,花果期盡量不宜去根催根誘導,因花果會消耗大量的營養,對于不定根的發育與通氣組織的形成不利。 
                 除了上述的有機營養代謝外,礦質營養代謝也是植物生長的一個重要代謝,也就是礦質營養的吸收與轉換。植物的生長按對礦質營養元素要求的不同分為大量元素與微量元素,這些元素是植物生長的無機營養來源,有了它的充足供給才有植物的正常生長。
                 缺乏某種元素就會導致生理障礙,出現缺素癥狀影響植物的正常生長,所以在這些元素的配制上要求種類齊全比例合理,即不過剩也不缺乏,做到離子的科學配伍均衡吸收。根據人們對植物礦質元素需求的研究,探明植物體16種元素組成,其中C、H、O來自空氣與水外,N、P、K、Ca、Mg、S、Cu、Zn、Mn、Fe、B、Mo、CL這十三種元素必須運用人工營養液配制技術給予補充。
                 目前用于植物營養液栽培的配方很多,但從運用時配制的方便性與廣譜性的角度來說本書重點推介采用日本園試全價營養液配方,它是目前國際上較為通用與生產科研上運用較廣的配方。
                 在配制方法及養液的管理上與常規無土栽培技術大致相同,不同之處就是在濃度控制上,水生誘導過程中為了讓植物的水生根系盡快發育,通氣組織快速形成,大多采用營養脅迫法,也就是誘導前期讓植株處于EC值濃度極低的養液環境中,一般控制在0.3-0.5或0.5-0.8mS/cm這個區間,隨著誘導進程的推進漸漸提高營養液濃度。這種梯度升高的養液管理方法對于根系生長與通氣組織的發育有較大的促進作用,也是植物營養代謝方面對環境的一種適應性表現。 
                 在水生誘導過程中營養液的配制與管理雖然與常規水培相似,但因根系溶氧環境的不同,也表現為不同的代謝,水生誘導與水生栽培都是在厭氧環境中生長,在缺氧條件下,植物對礦質元素的吸收要大大減少,主要原因是在缺氧條件下植物只能利用無氧呼吸產生的能量(ATP),無氧呼吸產生能量比有氧呼吸少得很多,只有有氧呼吸的5.6%,顯然會降低根系細胞ATP的濃度,削弱了根系主動吸收礦質的能力。
                 另外,在缺氧條件下,植物的蒸騰作用降低,礦質元素從根系運輸到地上部分的數量必然會減少,因為礦質元素必須通過蒸騰流才能運輸到地上部分,蒸騰作用降低,蒸騰流流速也就要減慢,單位時間內向上運輸的礦質元素一定會減少。同時還會氧化還原電勢,使一些離子的溶解度降低和使一些根際離子成為有毒的形式(如還原性的鐵,錳,硫化二氫等)。
                 也就是脅迫環境下,使根系吸收離子的動力減弱,或者肥力無效化,從而常有表現植株缺素黃化的現象發生,缺素發生較多的通常為嫩葉開始黃化的缺鐵癥與缺鋅小葉癥或白化癥,這些癥狀的出現大多不是營養液中元素缺乏導致,而是因厭氧脅迫梯度變化過大,根域環境極度缺氧所致,可以適當調高溶氧量以解除。
             
            (四)水份代謝——水生誘導的栽培生理
            水是生物最重要的生命因子,是一切植物生長最基本的條件,沒有水就沒有生命,就沒有植物的生長也就沒有與生長相關的各種代謝活動,因一切代謝活動都是在有水的參予下進行的。如果沒有水份的充分供應就沒有光合作用的順利進行,也沒有礦質營養的順暢吸收,更沒有各種酶活性的維持。
                 一株植物生長的快慢與水份是否適宜關系極大,水份過多導致缺氧,水份過少造成干旱,所以農業生產上把水的管理也作為田間管理的重要技術措施,通過合理的灌溉來實現科學的供水。而水生誘導技術從表面上看,好象不可能會有水的缺乏現象出現,其實這僅是表面的環境水,要讓植物吸收成為生理水,就是植物生長相關的重要部份即水份代謝。水份代謝包括蒸騰與吸收,包括輸送與轉換,也包括吸收的效率與活性等問題。
                 在植物水生誘導的整個生產栽培過程中,與水份代謝相關較為緊密的有兩個環節,一個是催根階段的水份平衡,一個是誘導過程的吸收效率。當植株進行去根創傷后,根系吸收水份的功能被破壞,而地上枝葉的蒸騰還在續繼,此時在管理上最緊要的是就維持枝葉細胞一定的水勢膨壓,不能讓其失水枯蔫,一旦失水,新根就不能形成,或者形成少而差,或者即使形成但皆為陸生根系。
                 所以催根環節中高濕度多水份環境的創造是極為重要的,通過不斷間歇向枝葉噴水的方法來維持水份蒸騰吸收的平衡,通過高濕度環境的創造以抑制蒸騰之速率,只有通過科學的水份管理方法,保持植株水份代謝的平衡,才能讓枝葉的貯藏營養或光合同化產物源源不斷地下送至創傷的根部,激發新生不定根根系的形成。
                 只有維持一定的水勢才能讓去根后的植株或離體材料保持正常的生理代謝,才能在不影響或少影響生長的情況下完成不定根的催發過程。所以從技術措施角度來說,催根環節必須為植株創造高濕度的水份環境,才能促發形成具有水生性狀的不定根根系。 
                 那么,完成催根后的植株進入誘導的水培苗床后是不是就不會出現水份脅迫現象呢?在誘導過程中雖然不定根是完全浸泡于水當中,根系置于最充足的水環境中,但這些水只有讓植物吸收后才能成為促進植物生命活動有用的水,否則還不能參予植物的水份代謝。
                 大自然在淹水澇害時??梢姷街参镌谒形?,這并不是說環境缺水,而是受淹后水份吸收的功能出現了障礙,因處于生長階段的植株其水份的吸收,大多是依賴于葉片的蒸騰拉力來實現水份的上向輸送,這個過程植株是需要耗能的,也是需要有一定蒸騰拉力在起作用的。當水中溶氧度極低或處于脅迫狀態時,葉片表面的氣孔大多處于關閉狀態,從而使蒸騰拉力變小,或者根系無氧呼吸供能有限,也會影響對水份的主動吸收,還有因根系腐爛維管堵塞而讓水份運輸受阻而出現生理缺水現象。
                 植株在生理缺水時細胞膨壓小,而影響到各種與生命活動相關的代謝過程,如營養吸收、光合作用、呼吸作用、激素調控等。處于生理缺水的植株不定根的發育受阻,通氣組織的形成受到抑制,是水生誘導中必需注意的技術環節。在生產上除了實現合理的溶氧梯度變化以外,還可以采用磁化水的方法,來提高水份的吸收效率。在水培苗床的底部鋪設永磁體或上方架設電場網,具有使水分子變小而利于吸收的作用。
                 自然狀態下的水,一般是以6個水分子締合在一起的水分子團,分子量較大,植物吸收效率不高,而經電磁場作用后,使締合水的氫鍵斷裂,成為單分子,這種單分子的水活性更強,滲透性更佳,可以大大提高吸收效率以維持水份代謝的平衡。另外,苗床的適度通風,也可加快水份的吸收與蒸發,利于植株的生長。
             
            (五)激素生理——水生誘導的栽培生理
            激素是植物體內光合作用的次生代謝物,它在體內的含量雖微,但所起的生理調控作用卻極大,也就是說光合作用為植物生產了生長所需的主要物質與能量,而激素在其中起到對這些物質能量如何進行分配與利用的作用,它起到了植物組織器官細胞分化的信號指揮作用。
                 對于植物生長發育所需的精微物質—激素,被分為外源激素與內源激素,外源激素是指人工方法合成或環境存在的激素,內源激素是植物生長發育過程中自身合成的激素。在自然生長情況下植物主要依賴于內源激素進行自身的調控,而科學技術的發展,現在完全可用外源激素來人為地影響植物的生長發育方向,也叫生長調節技術。由于水生誘導需要實現植物組織器官特化讓它適于靜止的厭氧環境下生長,自然要促發形成與之對應的形態及生理機制。 
                 這樣就形成特有環境下的激素代謝機理,包括不同的種類比例及調控原理。其中乙烯合成與調控機理是其激素生理的核心,在創傷與氧脅迫過程中乙烯生成得以激發,是常規條件下的幾倍甚至幾十倍,它是調控通氣組織形成的最重要激素。缺氧條件下,根部向地上部分運輸的乙烯和脫落酸(ABA)數量增加,例如水稻受淹后莖尖乙烯含量可增加3倍使水稻葉片失綠、早衰以及莖干和葉片伸長,嚴重受害。缺氧引起乙烯增大的原因,在缺氧條件下的根系可以在ACC合成酶作用下從S—腺甘蛋氨酸(SAM)合成大量乙烯的前體氨基環丙烷羧酸(ACC),ACC運輸到莖尖后,接觸到氧氣后,即將ACC氧化成乙烯,現已將乙烯在根系的合成更詳細地研究清楚。
                 在O2輻射進入根系組織的過程中,由于細胞壁的阻礙和代謝活躍皮層的存在,在根系組織中形成一種從根外層到根中柱部位低氧到缺氧的O2體積分數梯度,結果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶將SAM合成ACC,ACC從中柱運輸到低氧皮層細胞,由需要O2的ACC氧化酶將ACC氧化成乙烯,再從根部運輸到地上部分,這種合成的機理與過程也為皮層通氣組織的發育提供了激素基礎,現把合成與激發通氣組織的機理圖描制如下:      
                 另外,一些植株在誘導過程中發生的黃化現象,其實也是激素調控的結果。厭氧脅迫下植物體的能量供應驟減,在此情況下植株通過收縮生長或設法增加供氧以獲得能量。這一作用是由激素行使的。厭氧下首先觸發乙烯增生.誘導通氣組織和次生根的形成,以緩解缺氧。根中CTK與GA迅速下降,根的生長速率因此下降;CTK向地上部的運輸量減少,以致整株生長速率下降。
                 葉片中ABA積累乃是老葉合成增加的一種反映,轉運到幼葉中誘導氣孔關閉,蒸騰減少,生長受抑,老葉黃化以適應存活。在個體水平上,由于根系厭氧的脅迫,地上部光合作用受阻,糖合成減少,因而莖葉及生殖生長均減慢。葉片在缺氧30~40min的時間內生長即減慢,如此快的反應乃是激素控制的主動調節反應。
                 所以在生產過程中出現適度的老葉黃化皆屬正?,F象,是植物通氣組織啟動并進行形態生理調節的結果,如果植株一直保持嫩綠旺盛狀態,說明溶氧梯度降減落差較小,脅迫刺激不夠,不利于通氣組織的產生與發育,對要適應靜止水環境的水培花卉生產來說是不利的。
             
            (六)脅迫對策——水生誘導的栽培生理
            脅迫反應是植物招致各種不利內外因子所作出生理形態上的適應性反應,了解植物水生誘導過程中出現的脅迫反應,對確定適宜可行的技術措施具有較大的可參考性。首先外因子的脅迫有水份、溫度、光照、濕度、礦質營養等,內因子脅迫有激素、酶、碳水化合物等。在催根的過程中水份是最重要脅迫因子,特別是枝葉茂盛的大植株,由于去根后,蒸騰失水量特大,如控制不好,極易因失水過度出現掉葉或黃化而影響生根,生產上需用精確的計算機控制技術來實現蒸發系數的科學管理。
                 對于初具不定根的植株,移入水培誘導苗床后不像自然土壤中生長那樣具有較強的抗高溫性,因催根環節已耗去了植株大量的同化產物,抗高溫性明顯降低,需采用適度遮光或進行微噴降溫,以保持適宜的空氣溫度(35°C以下),否則極易高溫灼傷與熱害而導致葉片黃化與掉落。同時過高的水溫也是誘導中對根系發育影響最大的因子,當溫度超過28°C時,溶氧極度下降,極易出現缺氧爛根,此時可通過加強循環及放大貯液池的緩沖性來得以解決,也可采用氣液混合技術,往營養液中充入超飽和的溶氧,以確保實現梯度降減時對溶氧指標的精確控制。    
                 光照雖是光合作用的重要能量源,但如果光照過強超過飽和點又會造成光灼傷等光氧化傷害,在誘導與催根環境下生長的植株據測定其光飽和點都明顯地下降,所以夏天高溫強光下對大棚實施適度遮陰是很有必要的。另外就是誘導完畢已上瓶栽培的水培花卉也不宜讓根系直接曝露于直射光下,否則根系更易光氧化而發黑,甚至死亡爛根,如要讓植株接受光照也需對透明的容器進行包覆遮光。通常情況下,原本喜陰的植物在誘導時光強控制在3-5萬勒克斯以下,原本喜陽的植物,也需控制在6-8萬勒克斯以下,否則在強光直射極易造成強光危害。 
                 在誘導過程中植物生長空間的濕度管理也較為重要,因厭氧脅迫所致,植株的抗病性大大降低,如果環境濕度過高更易滋生各種病菌而導致枝葉莖的各種病害,通常以保持在60-80%間較為適宜,空氣濕度過低,蒸騰加劇而水份吸收又因厭氧出處于低效率狀態,常會出現水份失衡而導致生理缺水。當濕度低于40-50%時,可進行棚內微噴增濕以提高濕度指標。在具體生產時可因植物種類不同進行科學的調整,一般喜陰植物濕度也可相對高些,喜陽植物可適度低些,這些可以通過計算機設定而精確地實現。 
                 在誘導初期進行低濃度的營養液脅迫馴化,有利于根系的生長,這也是適應性的一種表現,植物根系為了獲取更多的礦質元素只有以擴大表面積來實現,增加根系數量與長度,這對于水生根的誘導促進是有作用的。也可進行磷元素的脅迫,通過研究表明,在全價營養液配方中適度降低磷元素的含量可以加速通氣組織的形成,這可能與缺素引起的細胞自殺有關,是營養調配的一種方法,把一部份的元素轉移到新生的細胞中或參予更重要的代謝活動有關。在生產上營養液濃度的梯度脅迫管理,也可通過計算機系統與EC值傳感器實現精準化控制。 
                 除了上述這些植物生存相關的外因子脅迫外,還存在內因子的脅迫,這些也可通過適當的管理得以適度的調控。如因環境變化而引起激素、酶、碳水化合物、多肽、脯氨酸、蛋白等種類與比例改變的內因子,可以通過人工措施給予加強或者抑制。在這些變化中,信號物質乙烯的誘導是關鍵,但也不能過強,否則會出現衰老過快的現象,其它的諸如生長激素、細胞分裂素合成的紊亂或減少可以采用電場技術與磁技術得以激發與調節,也可采用外源激素進行調控,但只有在不利誘導或失衡時采用。
                 通過場與磁的復合作用還可使各種抗氧化的酶的活性得以提高,及碳同化力的提高加強,這些因子的改變與調控就成為栽培誘導中人們所要關注的技術措施,如電場處理可以于每天上午的8-10點鐘開啟,強度因植物不同而異,組織致密的木本植物可以強些,時間也相對長些,組織疏松柔軟的可以弱些,時間短些,一般木本植物以離地80厘米的空間電場8-10萬伏處理強度1-2小時為佳,草本植物或較易誘導品種,以3-5萬伏為佳。采用電磁場技術可以大大提高逆性與適應性,也是脅迫對策的較好措施,在誘導中得到廣泛的運用
             
            (七)器官特化——水生誘導的栽培生理
            在植株的催根及厭氧脅迫誘導環境下,植物的組織器官發生了特化,形成了特有的形態特征與生理機制,這也是植物具有強大生態適應性的具體表現。以下就較為明顯的特化器官的形態特征進行分析描述,有利于人們正確認識水生誘導技術與水培卉。 
                 (1)通氣組織特化 
                 厭氧下最大的組織器官特化就是通氣組織形成,以及因通氣組織形成所發生的形態變異。從薄壁組織的特化上,出現了以皮層為中心的細胞編程性死亡或自殺自溶現象。在這里有關形成過程不再重述,從通氣組織的形成部位及各種不同的形態上得以分析。 
                 把根系的皮層按細胞層級均勻分成7等分,進行通氣組織發育程度觀察,一般以皮層的4-6級之間最為發達,外皮的厚壁組織及內皮層的凱氏帶細胞少有通氣組織發育,主要與其胞壁加厚或木栓化形成而難以自溶有關。同時也說明了誘導時為什么要以皮層薄壁組織細胞發達的初生根為基礎之原因所在,在土壤條件下形成的陸生根,因次生組織不斷發育,根系組織出現不同程度的木質化木栓化,在誘導過程中極難自溶,所以選用催根后新形成的不定根作為誘導基礎是通氣組織形成的關鍵。 
                 另外,也可能與乙烯作用位點,或叫感受信號細胞的靶細胞分布有關,可能死亡自溶率高的細胞正是通氣組織形成過程中的作用位點靶細胞,因這部位細胞受脅迫程度相對較高些,其乙烯比其它部位要高,形成了信號物質的濃度梯度,從而導致4-7層細胞存在較高的自溶率。 
                 除了皮層內形成規則化的通氣組織外,還有許多植物的根系皮層會以不規則的增生膨脹形成棘皮狀組織,這也是通氣組織的一種特化,是由不規則溶解氣腔融合在一起形成的海綿組織,如鐵樹、桂花、鴨腳木等,都有這種特化的通氣組織存在。生產還發現一種隨機點陣狀分布也有點類似皮孔增生發脹的特化通氣組織類型。這些特化通氣組織的不同部位方式與類型除了與植物種類不同有關外,還與誘導的強度時間有關。在生產上可通過表觀的觀察來判斷通氣組織的發育狀況,以把握誘導的時間進度。

             

                 (2)莖葉明顯伸長 
                 經水生誘導后的植株莖節明顯比原本陸生的要伸長,葉片變薄而增大,這種顯著的形態變化在草本植物上特別的明顯,這與草本植物對激素更為敏感有關,也與植株形態構建速度較快有關聯。不管是農田栽培的水稻還是誘導過程中處于厭氧脅迫的植物,當它接受到外界的刺激后,首先以形成乙烯作為第一信號,使根與植株內的乙烯含量大幅度提高,再加上處于水中的根系乙烯擴散效率低,導致乙烯濃度持續上升,不像空氣環境易于擴散稀釋,不會過份的升高。而水淹脅迫下ABA的含量卻減少,GA的含量處于不斷上升狀態。這樣就導致了細胞伸長生長受到激發,使莖節葉表現為明顯的形態特化。 
                 (3)根冠比與比根重大大提高 
                 根系在營養與厭氧的雙重脅迫下,根系處于低能代謝狀態,植物為了能獲取更多的營養物質與ATP能量,會把更多的光合產物下運至根系參予根器官的構建。而且這些根系大多是少分枝或無分枝有須根根系,運輸水份與營養直接有效,上送過程耗能最小化,是低能代謝的一種適應,在比根重上也有提高,比根重大的根在相同根重情況下會有數量更多的須根,即增加吸收表面積,又使枝葉有更多的維管束與根系直接相通,吸收效率節能效果會更好。不管是催根或誘導過程都會使根冠比增大,比根重增加,這些根構型及數量重量的變化都是為了適應脅迫之環境。以下是鐵樹經去基處理所催生的大量不定根根系。 
                                                        鐵樹及桃樹新生的發達不定根 
                 (4)根構型的變化 
                 在水份充足的珍珠巖催根環境還是誘導時的水環境,對植物來說是生境變化而導致形成簡單根構型的一種環境。在高濕度或水環境條件下,根系獲取水份非常的直接而容易,無需像 土壤生長著的植物一樣以多級分枝或發達根毛的方式以擴大其與外界的接觸表面積。所以它形成了單軸無分枝的不定根,或者只有簡單二分枝的不定根,也有個別出現鯡骨狀的根構,仙人球類植物還會出現毛絨狀的須根,這些根構型中以二分枝的不定根為最多,在這樣的環境下少有三級四級或更多級根次的發育。使植株表現類似于水生植物的根構模型。但不管哪種根構型其有個共同點就是全為須狀不定根,而且根系的伸長區比陸生根要明顯增長,有些達十多厘米。這種根構型的認識有利于在市場上如何區分真正的水培花卉,凡是以初生根定根模式分根的全為假的水培花,大多是土洗直接浸泡的,通常養護的時間不長。凡是根系機械組織發達不柔嫩、色澤深暗或發黑的全為未誘導的土生根,也難以在水中長期適宜,特有的根構型是判斷真假水培花的關鍵。 
                 (5)皮孔發脹 
                 植物的根莖部位常因高濕環境及乙烯與GA的互作而使細胞膨脹或恢復分裂,導致根莖發脹,皮孔開裂,這也是莖干部位皮層通氣組織形成的標志。說明乙烯的作用位點已刺激至莖干與枝葉,從而形成了根系與地下氧氣的縱向通道。 
                 其中皮孔發脹開裂是與皮孔下的填充組織細胞在適宜環境下恢復分裂有關,由于細胞的分裂增生膨大,而導致皮孔外頂破裂,從而形成了裂紋,嚴重的深入至皮層。這種現象在木本植物的自然淹水洪澇情況下常有發生,根莖明顯的腫脹膨大與開裂,其實這也是一種自然的適應性形態變化。 
                 (6)氣生根的形成 
                 在誘導的厭氧環境下,常在植株的根莖部位或者水氣交界部位,形成大量的氣生根,也叫呼吸根,這種根對于厭氧環境下維持氧代謝的平衡起到了很大的作用,也是植物自組織自適應調整的一種表現。在自然界中,特別是雨林氣候下生長的植物常有形成發達氣生根的特性,所以在淹水的森林中,??梢娭参锶N根系形態的存在,土中的陸生根,淹水中的水生根,濕氣中的呼吸根或叫氣生根,這些根的出現也都是對環境的形態自適應反應。在水氣交界處或根莖形成的氣生根,攝氧能力特強,根上還常密布吸收氧氣類似根毛的毛絨,估計也是表現細胞在高濕環境下外突發育而成。它對增強攝氧能力有很大的促進。 
                 (7)葉片角度變大,表現為偏上生長特性。 
                 在水生誘變的厭氧脅迫下,植物的葉片會出現生長的上偏性,通過深入研究,發現植物在脅迫環境下,莖部可制造出乙烯。在根部缺氧的情況下,會制造出一些物質,如ACC,但是ACC在根部缺氧的狀況下并不能合成乙烯,當ACC被運送到莖部時,在有氧的狀況下就能形成乙烯。進一步造成植物葉片的上偏性生長,指葉片上方的細胞生長較快,致使葉片向下彎。如蕃茄、彩葉草等草本植物更明顯。這種上偏性的產生是植物應付逆境的一種表現。對于這些植物施以ACC的抑制劑如AVG、AOA或鈷離子時,發現植物上偏性的產生會降低。這說明了在淹水下會增加ACC Synthase的活性。而成為乙烯最后一個步驟的ACC oxidase的量通常被認為是過量的,所以并不影響乙烯的合成,在最近的研究中發現在誘變過程中的植物根部比一般的植物,含有更多的ACC oxidase;表明了上偏性與大量乙烯產生有關。如果采用含有ACC oxidase反義基因(ACO1)的轉殖蕃茄,與野生組比起來有較少的乙烯含量。從而說明了淹水脅迫下葉片中ACC oxidase的增加參予了乙烯的合成而造成植物上偏性的生長。
            (八)抗逆生理——水生誘導的栽培生理
            植物水生誘導過程其實就是厭氧逆境中進行形態生理馴化適應的過程,在這誘導過程中會因各種環境因子的變化與惡化而影響植株正常的生長與發育。也與土壤栽培一樣,如果給予逆境鍛煉則可提高綜合抗性,或形成獲得性抗性。 
                 在外界的高溫、低溫、干旱、厭氧、病害等眾多逆境中,植物形成類似的抗逆反應與機制,如信號物質被誘導、逆境蛋白之產生,抗氧化系統之建立,生存策略之調整等。但作為水生誘導過程中,最為關鍵的一點就是要了解逆境反應與生理,利用逆境促進通氣組織形成及器官之重構的同時,又不會過大地影響植物的正常生長。要解決這個問題就需找到一種對厭氧所致的各種交叉逆境有相當抗性,又不會阻導通氣組織正常發育的廣譜性調控方法。在當前使用的各種生化試劑中,大多數只具專一性,只對某些脅迫或發育調控起作用,在生產上難免出現顧此而失彼的感覺,特別是在各種逆境同時產生情況下就更難實施對診下藥。針對這問題,人們發現一種源于植物體內,能對多種生物或非生物逆境起到綜合抗性作用的分子信號物質--水楊酸。 
                 水楊酸(SA)是植物體內普遍存在的一種小分子酚類物質,化學名稱為鄰羥基苯甲酸。在厭氧脅迫下的植株,因抗病性之下降,極易感染與滋生各種病害,于葉面噴施SA后,能誘導植物對病原物如病毒、真菌及細菌等病害的抗病性及對多種不良環境的抗逆性。病原物侵入植物后,被侵染部位的局部組織、細胞會迅速死亡,產生枯斑,并連同病原生物同歸于盡,從而阻止病原生物進一步擴大侵染。這種保護性壞死稱為過敏反應(HR)。實驗證明SA是植物產生HR和SAR所必需的分子信號物質。當植物葉片受病菌侵染時,SA可促進葉片中木質素含量的增加,導致細胞壁木質化,為植物抵抗病原生物的進一步侵染提供了有效的保護屏障。
                 SA還可誘導植物植保素(PA)的產生,PA是受病原生物侵染后由植物合成并在植物組織內積累起來的對病原微生物有毒性的低分子量物質,從而誘導植株盡快地產生抗病防衛反應。同時,噴施SA還可誘導植物產生病程相關蛋白(PRs),這種蛋白它具有裂解細菌菌絲和細胞壁作用,又可抑制其進一步侵染。水生誘導過程中出現的病害脅迫通過采用水楊酸的階段性噴施,可使植株對各種病害形成了獲得性抗性。一般可以每周噴施一次,濃度為1-5mmol/L,可以與根外追肥結合一起噴施,起到增肥抗病的雙重作用。 
                 同樣,SA對非生物環境因子所致的脅迫也能通過它來誘導抗性的形成,從而起到緩解各種逆境之危害,確保誘導植株能維持正常之生長代謝活動。在誘導過程中常因管理不善與氣候多變等因子存在,導致各種非生物脅迫的產生,如光氧化、高溫、低溫,缺氧等因子脅迫下,植株常出現氣孔關閉、蒸騰降低、同化量降低、氧自由基積累、脂膜過氧化、器官衰老等現象發生?,F就SA對這些非生物脅迫的作用作些分析,以指導生產運用。噴施SA可提高植株體內超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等細胞保護酶的活性。而SOD、POD主要功能是消降各種脅迫誘導產生的細胞內活性氧自由基,降低膜脂過氧化,維持細胞質膜穩定性和完整性,減少膜脂過氧化作用的產物丙二醛的積累,緩解脅迫對植物的傷害,提高其植物對綜合脅迫生境的適應性。 
                 如夏季高溫脅迫時,植物的耐熱性隨著體內SA濃度提高而增強。其作用機理是通過噴施SA可間接地激發體內產生更多的HSPs,而HSPs是植物在高于正常生長溫度刺激下誘導合成的新蛋白。熱脅迫造成蛋白質解折疊,HSPs作為分子伴侶結合在熱脅迫時解折疊的蛋白質上,防止這些蛋白質凝聚,維持它們的可溶狀態或使其恢復原有的空間構象和生物活性。HSPs也可以與一些酶結合成復合體,使這些酶的熱失活溫度明顯提高,從而提高了植株的抗熱性。 
                 在水生誘導的脅迫環境下植株常出現生理缺水干旱現象,會使超氧陰離子自由基的含量升高,而采用0.05%的乙酰水楊酸(ASA)噴施處理后,ASA既能直接清除,又可通過提高SOD活性來清除O-2,增強植物的抗旱性,增加光合速率,從而促進植株脅迫下的生長。另外,在冬季低溫季節進行植物的水生誘導,還可以采用SA處理以提高植物的自產熱能力,提高植物的抗寒性??傊?,SA是一種能提高植株綜合抗性的一種激素,它除了上述與水生誘導密切相關的脅迫因子外,還能使植物的抗鹽性、抗紫外線傷害性、抗重金屬污染性、抗強光氧化性等抗性得以提高,是這種在逆境脅迫下所進行的植物水生誘導技術中,不可或缺的獲得性抗性誘導劑,現在在水生誘導過程中得以廣泛之運用。 
                 最近研究表明,水楊酸噴施后還可在短期內快速提高胞質內Ca2+濃度,這作為第二信使Ca2+水平的提高,對通氣組織形成及厭氧基因表達來說是一重要的信號物質。
            (九)環境制限——水生誘導的栽培生理
            這里所指的環境制限是特指誘導完畢后的容器環境與養護環境,作為利用誘導技術生產的水培花卉最終是要進入人們的生活環境,為環境美化綠化增添新意與綠意。而植入水培容器的植株與苗床或自然環境截然不同,水培花卉是在光照不足、空氣干燥、容器制限、甚至人工干擾及污染的環境下栽培。了解這些環境制限因子對于科學地進行水培花卉的養護具有重要意義。
                 對于裝配入瓶的水培花卉,其容器空間有有限性及水的不流動性,就形成了水培花卉特有了制限因子,也就是根系的生長受到極大的空間局限。所以水培容器空間大小將決定植株的生長大小,如盆栽植物一樣會受到環境影響而達到環境致矮,所以水培花卉生產品種選擇時需按栽培目標植株大小的不同來選擇栽培容器,容器空間越大植株受限影響就越小,空間越小,根系的代謝生長將受到嚴重之局限,首先表現為過小的空間較易出現根系分泌物積累而影響生長,需定期進行換注新鮮的水與營養液,以免產生水質腐敗病菌滋生生長受抑的環境脅迫反應。根系分泌物中土壤栽培中能被土壤顆爛吸附固定,而靜止水培環境下,許多有害的分泌物就直接作用于根系,會對根系造成傷害或抑制生根。在根分泌物中大量為有機酸、糖、蛋白質等物質,能為病菌的滋生提供營養條件,所以水中含分泌過高后還會導致各種根系病害的發生,不利于植株的生長。 
                 另外,當前的水培花卉形式大多以透明可觀根的容器為主,它雖能讓植物根系成為欣賞點,增加美感,但同時穿透容器的光照直接作用于水培植物的根系,除了對根生長的抑制外,最需預防的是強光直射下的光氧化現象,這些白嫩的水生根一旦氧化就失去觀根之價值,而且對水份及礦質營養吸收都造成很大的影響。在生產上或養護過程中,可以往營養液中添加適度的非酶抗氧化劑Vc及抗逆激素SA,這樣可提高根在光下的抗氧化性,并提高對各種環境脅迫的綜合抗性,讓植株在特有環境下形成一種特殊的可獲得抗性。   
                 除了上述的根系環境制限外,光環境也是水培花卉進入家養環境的一大制限因子,在沒有陽光唯有部份人工光源的環境下,只能選擇耐陰的室內觀葉植物,而不宜選擇喜陽的開花掛果型的植物,否則陽生葉在弱光下極易黃化衰退而失去觀賞性。而原本適于陰濕環境的植物卻不可放于陽臺窗前或光照較強的空曠地帶,否則也較易發生光灼傷與熱危害,也會出現葉片焦黃與脫落影響美觀。因場合來選植物,是要養好水培花卉的關鍵。
            (十)衰老生理——水生誘導的栽培生理
            所有生命一旦誕生就將面臨著氧化衰老直至死亡的過程,在農業生產及科研中人們從不同的解度對植株的衰老死亡過程進行了詳盡而深入的研究分析,形成了激素、酶、蛋白質、碳水化合物、水份、營養等物質能量代謝紊亂失調所導致的植株傷害與衰老理論,而且已從機理上與衰老的預防上形成了較為完善的理論實踐體系。而植物水生誘導過程所出現的衰老是因環境脅迫,特別是氧脅迫所誘發的植株衰老過程。它的機理與氧氣代謝密切相關,所以本書就從氧代謝的角度對植物衰老進行全面的新視角的論述,并指導生產形成抗衰老的技術措施與方案,這對于水生誘導與水生栽培來說具有非常重要的實用意義。 
                 氧是植物進行正常呼吸作用中必不可少的代謝參予者,充足的氧氣供給能為植物創造高效率的能量代謝機制。當根系處于氧氣充足環境時,植物則生長良好,枝繁葉茂,而當氧氣缺乏時,則出現低能的無氧呼吸,直接抑制根與枝葉的正常生長,甚至因無氧呼吸而造成的根系腐爛與傷害。作為氧是旺盛代謝必不可少的因子,但如果過多的游離氧自由基大量積累于體內時,氧又是衰老的根源,是老化死亡的主要原因,這些游離氧我們叫氧自由基。弄清它對植物衰老地影響,對于指導生產具有現實意義,從自由氧的衰老學說來全新認識水生誘導的植物,將是一個全新的視覺與理論體系,特別是在氧自由基脅迫下的植物水生誘導,具有比其它衰老理論有更強的實用性。 
                 那么何為氧自由基呢,它在水生誘導過程中有哪些促進作用與負作用呢?我們如何利用它的促進作用誘發通氣組織的形成,又如何避免過強的負作用造成衰老黃化,這就是技術上需要充分認識與解決的問題。在厭氧脅迫下,會使植株體內的氧自由基大幅度提高,如果清除氧自由基的各種酶系統未能及時激活與提高,過多積累就導致膜傷害。在這種特殊生理下所進行的誘導,的確需用辯證的方法來認識它,因為它既是通氣組織形成時相關基因的啟動信號又是造成衰老與傷害的主要物質,既是厭氧的產物,又是對厭氧適應啟動相關基因的促進物質。 
                 自由基(Free Radical,FR)又稱游離基,是指外層軌道含有未配對電子的原子、原子團或特殊狀態的分子,自由基中以氧自由基(OFR)對機體的危害最大?;钚匝?ROS)是指化學性質活躍的含氧原子或原子團,包括超氧陰離子自由基(O2-)、過氧化氫(H2O2)、單線態氧(1O2)、羥自由基(-OH)、烷過氧化自由基、脂過氧化自由基等。它對植物會造成以下幾方面的危害,它的過多積累通過損傷抗氧化系統、生物膜系統及破壞呼吸鏈導致能量代謝障礙,損傷線粒體DNA,導致堿基片段丟失,堿基修復及突變等,從而使植物衰老死亡的發生或生理障礙的形成。具體導致衰老的詳細機理(也叫自由基的衰老學說)如下: 
                 自由基衰老理論認為,代謝過程中產生的活性氧基團或分子(ROS)引發的氧化性損傷的積累,最終導致衰老。細胞從外界吸收的氧中約有2%-3% 變成了ROS,它們的高度活性,引發脂類、蛋白質和核酸分子的氧化性損傷,從而導致細胞結構的損傷乃至破壞。例如ROS可以氧化不飽和脂肪酸,并產生過氧化脂質,后者進一步分解,產生小分子醛類物質,進而引起蛋白質等大分子的交聯。自由基對生物具有多種損害作用,它直接或間接的引起生物衰老,或為衰老原因,或為衰老結果。自由基損害作用的機制主要涉及DNA的損傷,尤其是線粒體DNA(mtDNA)的氧化損傷。 
            其具體衰老途徑是:FR和ROS可改變細胞的氧化還原狀態。細胞內的氧化還原狀態主要由谷胱甘肽(GSH)和硫氧還蛋白(TRX)兩對緩沖對進行調節,FR和ROS可氧化GSH和TRX,改變細胞內相對穩定的氧化還原狀態,進而影響信號傳導。    
                 FR和ROS通過氧化蛋白質側鏈上關鍵的氨基酸殘基,如絲氨酸的羥基和半胱氨酸巰基,進而改變蛋白質的結構、影響蛋白質多聚化、蛋白質與Fe—s或其它金屬離子的結合等。如被氧化修飾的-OH或-SH位于酶的催化中心,則酶的催化活性喪失;如被氧化修飾的氨基酸殘基位于DNA結合域,則轉錄因子失去了與DNA結合及調控轉錄的能力;而蛋白質若不能與Fe—s結合,則呼吸鏈電子傳遞及氧化磷酸化受阻。另外,損傷的蛋白質半衰期延長,而衰老的細胞中蛋白質合成速率下降,導致受損傷的蛋白質更新率下降。FR和ROS可氧化DNA,使其斷裂或突變,DNA復制和轉錄受阻。如果FR和ROS導致的DNA單鏈斷裂發生于染色體端區末端,可能引發了衰老相關基因如P16和p21的過表達,則端區縮短加快。 FR和ROS加速了細胞內非酶糖基化反應,以及大分子之間的交聯。 
                 植物在水生誘導過程中的催根環節及厭氧脅迫誘導通氣組織的環節中都會出現氧自由基代謝的失衡,生產上主要是通過計算機控制技術的環境優化來盡可能在減少非生物因子的溫光氣熱脅迫,再通過激素及生化試劑的調控應用來激發提高自身的自由基代謝平衡水平,清除過多的自由基,實現誘導過程中盡可能小的衰老退化現象發生,生產出既有發達通氣組織又有較好長勢的水培花卉作品。 
                 總之,通過對上述水生誘導過程中特有生理代謝的認識,對于人們理解與靈活運用水生誘導技術進行植物多種類與品種的誘導馴化具有實際的指導意義。對于推進水培花卉產業的健康發展也起到了推動與促進作用,更為科研方向的確定與深入起到了拋磚引玉與啟迪的作用。通過深入的機理了解,使人們從栽培的另一全新角度全新視覺對植物有了另類的了解,常規植物栽培生理所被遺忘的處女地給予了開發與利用,對生產與科研具有重要的意義。
             
            十五、不定根
            不定根的形成
            1、去根形成新生不定根
            一株土培的植物,或者一個離體材料與種子,如何促發它形成不定根,而且是薄壁組織發達的不定根是實現誘導的基礎。那么對原來的土生根需進行去根處理,再催生新的不定根,這就形成了水生誘導操作流程的第一步。去根是打破平衡建立新平衡的前提條件,任何植物要促發新生根系,需對根系進行創傷去根,才會刺激其重新形成新的根系。這是因植物器官的互補性,全息性、補償生長特性所決定。  
                 創傷是刺激形成新根的前題,不管是枝蔓生根還是去根植株的新生根,大多植物需要離體與創傷后才能促發形成不定根根系。樹體上的枝葉少有可直接生根成苗的(如落地生根可于植株葉片邊緣生根成為許多小苗,但這樣植物為數不多),因它的發育受到整個植株信號的干擾與抑制,難以實現不離體的單獨發育。只有離開母體成為獨立的枝葉離體材料后,才可能進行獨立的個體發育。當然高壓繁殖、壓條繁殖或一些植物遇到環境脅迫時,樹體上也能出現不定根(含氣生根)的發育,是屬于不定根發育中的一些特例。
                 其中的高壓繁殖,如實施包敷泥團處的環割或環剝創傷,具很好的促根效果。而壓條生根是一些本身就有根原基的植物,當它是枝蔓遇到土壤適宜環境后的繼續發育而生根成苗。不管是哪種不定根的發育模式,它都需要信號激素的刺激,營養成份的供應及適合的環境條件。不定根的發育按母本材料不同分為以下三種:離體材料的不定根發育;去根后植株新生不定根的發育,種子成苗后斷根苗的催根發育。這三種不定根來源雖不同,但形成后不定根的特性相似,基因具有同源性。
                 其中離體材料的生根過程其實就是一個無性快繁的過程,通過對其進行溫光氣熱營養激素的科學調控,讓其全息性得以表達從而發育成一株具有不定根根系的完整個體;而植株去根后的催根發育,其形成的不定根中一部份是原來根系的繼續發育,一部份是原來根源基的進一步表達,還有一部份是新誘導的根原基形成的根系,這種不定根的發育過程比離體材料的發育要來得容易些,因其已有根源基基礎;而種子苗不定根的發育是對萌發成苗的植株進行去胚根或者去根后,再進行催發新根而形成的不定根根系。在蔬菜上的運用,我們稱之為斷根育苗,即種子胚根或于根莖部經剪截創傷后,再催生的根系就是出根整齊且爆炸式根型的不定根根系,數量會更多且更整齊,有利于通氣組織誘導與高效根系的建立。 
                 通過分析與觀察不同類型不定根的發育,發現創傷對其生根促進有很大的誘導刺激作用,這種刺激作用的起始動力來于機械創傷,其間接作用創傷后形成的創傷激素與信號物質乙烯對植株生根過程的一種協同互作,當然生長素的刺激生根還是極為重要的,創傷形成的乙烯可提高生長激素受體的敏感性,從而更利于相關基因更充分更快地表達。
                 創傷形成的乙烯再加上高濕厭氧的催根環境,還可激發通氣組織的發育,許多植株在催根過程中就啟動相關的厭氧基因進行通氣組織之發育,如木本植物的根頸發脹膨大,皮孔開裂,海綿型通氣組織的皮下發育,這些都是有利于誘導的生理變異。當然要適度之厭氧,否則會爛根與切口腐爛發生,在輕微適度厭氧高濕下,會使皮層生根的數量增加,生根面積的擴大。 
                 在去根過程中,刺激程度也就是機械創傷的程度,不同的植物有不同的去根量,對于一些極易刺激生根的品種可去根少些,這些植物稍作刺激就可形成大量的新生不定根根系,這些植物相對來說誘導也較為容易些,一是說明其體內含有大量的生長激素,另外也說明其生根基因極易啟動,同時也說明它在進化過程具有較好的適水性,一般適水性強的品種生根會容易些發育速度也快些,它們間有正相關性。
                 如用于水培花卉誘導的天南星科植物,極易形成新生不定根,而一些旱生性強的植物,大多不定根的發育較難些,數量也少些,時間也長些,對這些品種就是要進行重度去根,如鐵樹、仙人球、桃樹等,可以是切基去根法,也就是只留根系的根基,但不要破壞初生根的源基即可。
                 但是,在水培花卉的水生誘導過程中為了讓新生的根系更整齊與漂亮,通常也采用切基去根法,這樣新生的根一方面能達到爆炸式的效果,另一方面當誘導成通氣組織后,不會在原生根部位有卡脖子現象發生。原生根系對于一些較易誘導的品種也可促發形成通氣組織,但它與新生根的通氣組織相比還是欠發達,但生產中也會遇到這樣的實際問題,如為了加快誘導進程,或者避免過多的去根營養損耗而黃化,所以許多品種也可用輕度去根,其去根剪截量為1/2-2/3,而重度去根則為切基去根法,但也有些采用斷根法與只剪胚根的新育種子苗。
                 至于生產上具體運用什么方法,除了上述的原理性以外,還得結合平時的操作經驗與實際,或者季節與母本狀況各方面綜合后再作判斷。比如說在夏秋季生根容易不定根極易催生的季節可去根多些,而在秋冬季的低溫季節可以去根少些,在母本枝葉濃綠營養積累多的植株可去根多些,對于一些葉少枝瘦營養狀況不佳的植株可去根少些,對于一些低等的適水性濕生性強的品種可去根重些。去根的操作沒有嚴格規定,但對于通氣組織難誘導,生長速度慢組織致密的植物種類,一定要要重度去根或切基,否則因通氣組織發育不良而影響后期的靜止水培。 
                 去根越重根系越發達其葉片出現黃化之機率也就越大,所以在誘導母本的選擇與管理時,一定要進行健身栽培,讓其枝壯葉茂,營養積累充足,或者在催根過程中結合一些促進生根的化學措施,盡量縮短生根期,讓其營養損耗與高濕脅迫最小化。造成黃化原因除了催根期過長,造成光合代謝障礙的生理黃化外,還會因高溫及其他因子脅迫而造成傷害之黃化,如去根后,水份管理不周,失水灼傷與強光傷害等。
                 也可以通過勤根外追肥來提高光合效率或者在去根后進行傷口的生根劑與細胞活化劑的處理,以達到快速生根,減緩黃化脅迫的作用?;蛘咴谀副局仓暾T導前通過噴施葉面肥及生長調節劑進行母本植株的生理生化調節,再進行催根,也會起到一定的促進作用,如每隔10-15天進行薄肥勤施與根外補肥處理,去根一周前進行殺菌劑的噴施防病,也可減少病害黃化或掉葉的出現。 
                 總之選擇健壯母本,采用適度的去根,再進行科學的溫光氣熱營養管理,都可使不定根發育的速度加快,數量增多,黃化減少,為誘導出通氣組織發達,外觀漂亮的水培花卉打下了扎實之基礎。
             
            2、高濕促發白嫩水生根
            去根后的植株,如何讓其盡快修復形成發達的不定根根系,除了上述提及的去根方法,及母本營養條件與外界氣候因子外,高濕度的催根環境是最為重要的。 
                 去根后的植株叫無根之木,水份的蒸騰損耗在繼續,而根系失去了吸水的能力,很快植株會因得不到水的補充而萎蔫,從而造成失水之生理傷害,或者死亡。如何解決這個問題,讓植株保持去根后水份之平衡?只有通過高濕度環境的創造,減少水份之蒸騰,讓植株處于高的空氣濕度與基質濕度的環境下,才可使無根之木保持葉片正常的水勢與膨壓,才能確保光合作用及其他生理代謝的持續進行,這是生根的基礎。 
                 高的空氣濕度環境可以減小葉片的水份蒸發系數,減少水份的損耗,同時也可提高高溫情況下植株的抗逆性與光飽和點,而且高的基質濕度,可以讓切口部位吸收部份水份,以利于水份的平衡。但高濕度的基質要避免缺氧爛根的危害,所以基質要選擇排水性良好的珍珠巖或蛭石,最好是顆粒較粗的園藝級專用珍珠巖,有良好的透氣排水性,也可選用蛭石,或兩者混合基質。
                 在催根過程中,光照要充足,不能像傳統的大田環境一樣采用遮陰網以降低蒸騰,除了夏季光照過強的季節外,一般催根環境都要求全光照環境,這樣的環境下,葉片才能有良好的光合效率,才能為不定根的快速發育提供更多的營養,為了保持適宜的高濕度環境,需安裝彌霧系統用于降溫與保濕,而氣候環境的多變,葉片蒸騰的時刻變化,需創造一個具有智能化控制功能的催根苗床,否則難以達到全光環境下葉片表面的水份平衡,這將在以下的計算機控制系統的運用中詳細說明。在催根過程中確保光照的充足與水份的適宜是影響不定根發育的關鍵因子,這些已可由計算機智能控制系統得以完成。
               

                 另外,生根過程中對其進行間斷性地補充葉面營養液也是很重要,對于促進生根與葉片增綠都有一定的效果,一般可以每隔7-10天結合彌霧系統于傍晚噴霧追肥,這也可結合計算機自動控制來完成。 
                 高濕度的維持是促發與保持水生根特性的關健,根據植物生根特性與生態適應性,在高濕度環境下形成的新根皆為水生根,這種根的特點就是薄壁組織發達,細胞壁薄而且活性強,繼續分生分化能力強,具有很強的發育可塑性。而且從表型特征觀察,通常為潔白而柔嫩,抗機械力差,脆嫩而易斷,但這種根系如果處于環境變化的環境中,它又會分化成不同類型的根,處于干旱的陸地環境就會變成陸生根,處于高濕氣霧環境就會變成氣生根,處于水環境就會繼續發育為發達的水生根。
                 但不管什么植物在根系統發育過程中,最早初生的根都是水生根,只有持續保持高濕環境的穩定性,它可以在較長時間內保持這種水生根的特性,如果此時基質濕度變低,很快就會老化形成機械組織發達的陸生根。所以在催根過程中從出根到生長過程一定要保持基質適宜的水份環境,防止水生根老化而成為陸生根,如環境控制不善,一旦成為陸生根后,我們叫做返陸現象,返陸現象出現后,只能又再次去根與催根,否則難以誘導出通氣組織的水生根根系,在生產上一定要注意。
                 不過現在有了計算機智能控制系統后,基質濕度的穩定性也可得以保障,不會因基質失水而出現返陸現象。在高濕度的基質環境中,根系分級少或無分級,這也是根系生態適應性的反應,如果出現多級分根,則說明基質濕度管理有問題,通常是太干所致。 
                 另外,高濕度的基質環境能為根系發育創造適度的厭氧環境,這種環境對于通氣組織的形成也具有促進作用,許多木本植物在催根過程就出現了皮孔發脹膨大現象,說明莖干或根內的薄壁組織細胞已開始恢復分裂分化能力,對下一步的水環境誘導起到了促進與基礎的作用。
                 在催根過程中空氣濕度及基質濕度的精確控制極為重要,必須通過運行穩定且控制精確的計算機系統來完成,才能使生產過程流程化與穩定化,是產業化發展所必須的配套設備。運用計算機控制系統后,只要設定好相關參數就可實現穩定的高濕環境創造,就能催生出薄壁組織發達且色澤白嫩之水生根,為誘導創造了條件與基礎。
            3、環境脅迫誘導通氣組織根
            通過催根雖然形成了水生根,但這種根只能在氧氣充足的水環境或基質環境中生長,如果把它移至流動的水環境已完全可以適應,生產上可用于批量的流動式水培生產。但如果移于空間狹小的靜止水容器中,因溶氧量小未能滿足根系呼吸的需要,還會出現爛根現象,最終不適而死亡。 
                 所以把已形成水生根的不定根根系移至厭氧脅迫的水環境中進行繼續的誘導培育是該項技術的關鍵,也是誘導的最后一道工序。移至由計算機控制的誘導水培苗床后,根系處于一種脅迫的氧環境中,很快就會產生大量的信號物質乙烯,從而啟動厭氧基因,讓植物處于氧脅迫狀態。 
                 在厭氧的脅迫水培苗床內,根系一邊不斷的伸長生長,一邊開始通氣組織的不斷分化。最終表現為形態的變異及組織的異化,形成具有縱向通氣功能的通氣組織,在這過程中同時也進行了枝葉通氣組織及根莖部位氣生根的形成與分化,許多植物葉片變薄變大色澤變淡,表現為明顯的水生性狀,莖干皮層細胞也恢復分化能力導致莖干肥脹與皮孔開裂。     
                在誘導過程中,水環境溶氧參數的精確控制與平緩的梯度降減是關鍵,如管理不善會出現爛根或者通氣組織形成受阻現象,溶氧如果一下降得過低,低于其脅迫臨界值以下,就會爛根,溶氧參數調得過高,水中氧氣富足,通氣組織又形成不了,所以它得賴以計算機技術實現,進行全天候的在線溶氧檢測與控制。 
                 枝葉及莖干皮孔的形態異化是通氣組織發育的表觀特征,在前面已進行的原理性的論述。但在實際生產中,也還會出現根系的更新問題,如果一些帶有較多原生陸生根的植株,在厭氧水環境下,會很快變褐爛根,會在基部的水氣交界處形成大量的水生根或氣生根,這也是正常的一種現象。特別是草本植物誘導時,常在水氣交界面上形成大量氣生根,它也是一種對自身氧氣的一種補償與調衡作用,對維持機體的正常氧氣交換與代謝起到很大作用,也可視為通氣調整的一種適應方式。 
                 在脅迫誘導過程中,除了溶氧的科學控制外,其它的病蟲害防治,溫光氣熱營養等環境因子的調控也是極為關鍵的,它是生產出優質水培花卉的外因保障,這些技術目前也可通過計算機環境模擬得以實現,能為產業化規?;l展提供有力的保障。
            5、不定根是高濕與水環境的特有根系
            植物的根有兩種,一種是來源于胚的胚生根(Embryotic rcxgt),它是植株形成強大根系的基礎;另一種是不定根(Adventitious root),它不按正常時序發生,且出現在非正常的位置(如莖、葉)。大多數情況下,不定根的發生是由于植物器官受傷或激素、病原微生物等外界因素的刺激,因此表現為植物的再生反應。特別是在受到機械創傷與水份的厭氧脅迫時,植物會在形態學下端的受傷部位或水淹的水陸交界處形成大量的不定根。這種不定根的形成對于特殊環境下植物生理生化的調控上具有積極的作用。
                  植物的根系是因環境的變化而發生變化的具有強大生態適應性的組織器官,從水生植物進化為陸生植物的偉大演變中,根系的進化也發生了巨大的變化,從水生植物的不定根進化為種子植物的胚根或定根根系,從水生植物根系的柔嫩組織進化為具有發達機械組織的陸生根,從沒有根毛或少有根毛的水生根進化為根系發達,且網狀分布根毛眾多的旱生根。這種進化過程的根形態與結構的嬗變主要是由根域水環境的豐缺程度所決定的,在水資源豐富的環境,如水環境或濕生環境下,根系攝取水份及營養極為方便,無需分化出結構復雜網狀分布的多級分枝構型與固定的定根骨架。植物會以最為快速高效的吸收方式來構建它的根系形態,從金字塔式的多級分根模式變成放射爆炸結構的基生分根模式。會在根莖部位或枝干上形成大量的不定根根系。這是植物所固有的一種特性與本能,縱觀水生植物與濕生植物發現,如生長于水環境中的水生植物、濕生植物、沼生植物、挺生植物、浮生植物等,它們大多以不定根的方式來形成水份與營養的吸收器官,就是生長于水邊的木本植物紅樹林,也是以大量的不定根如呼吸根與水生根來形成它特有生態下的根構模式。根系構型的形成是完全以生態環境為參照而進行選擇進化與協同發育的,在水環境下它就分化形成須狀的不定根,干旱環境下就形成多級分枝網絡結構的根構型與胚根根系。是根系對水環境的一種生態適應性表現。
                    
                  水生環境具有均一的水與營養環境也是決定了根構型及發育上均一性的關鍵所在,從而形成了形態與組織結構相對一致的根系即須狀的不定根根系,在研究根系發育的過程中發現,環境的均一性對其根形態形成具有非常重要的作用,如氣霧環境或水環境中生長的根系,它的每個部位受到的外界刺激與所處的水及礦質營養條件是相對一致的,這也類似于地上部份枝葉的分布與生長一樣,當光環境一致時,它的分枝長葉模式也是相對一致的。而土壤中延伸的根系常因基質的不均一性及各部位所受機械阻力的不均等性,而導致了出根部位及根系發育上的不一致性,許多原本可以形成根原基的皮層都由于環境因子的抑制而未能發育。另外,根系發育在不均等的環境下其接受的外界信號也存在著差異,這樣就造成了土壤中根系分布的復雜性與不一致性,也形成了根系的多級分根模式。而水生植物的水生根,在一致的水環境中,根系不同部位的組織皆處于相同的環境,所以因環境刺激而形成的根就趨于一致與均等。即使一株原本已形成陸生根的植株把它置于氣霧與水環境中培養,它的根系發育會形成新的模式,也就是須狀不定根的發育模式,形成了多級定根與不定根并存的根系構型。 
                  水環境中溫度及水份營養的一致性是須狀不定根發育的重要環境信號,在這種環境下形成的根系就成為水環境中特有的水生根模式。
            6、淹水環境可激發大量的不定根
            陸生植物在受到外界水淹或澇漬脅迫時,會在植株的根莖部位或地上莖干上形成大量的不定根根系,不管是農作物的玉米、小麥、芝麻、番茄、棉花等還是木本植物的榕樹、紅樹林都具有這種器官的自我修復與代謝的平衡能力。所以說不定根根系它也是一種抵御環境脅迫的一種抗逆根系。如受淹的植物在水氣交界的部位會長出大量的不定根根系,這種根系對于受淹根傷害或死亡根修復起到了生理平衡與器官互補的作用。它的生理功能除了對受傷根的吸收水份與營養實現生理補償外,更重要能為受淹根正常呼吸作用的建立與恢復起到了極為關鍵的作用。原來的陸生的初生根或定根根系在淹水環境下,啟動了無氧呼吸的糖解解與相關的發酵代謝外,還能為根系從水氣交界的富氧層中汲取更多的氧氣,為高能荷的維持提供了生理組織基礎,也為新生根系通氣組織的形成創造了組織生理基礎。只有這種新生的不定根根系才有活躍的細胞基礎,只有發達的薄壁組織才能啟動與形成更多與厭氧相關的基因與同工酶激活與新生。這對于受淹后的植株維持正常代謝與生存策略來說具有實際意義。 
                 在大量不定根形成時,受淹環境是與不定根原基形成相關的最主要環境信號,在受淹環境下,組織處于厭氧條件下,使相關厭氧多肽形成及基因啟動,使內源激素建立新的平衡,如乙烯信號激素的大量形成,IAA生長素的協同相互作用,地上部份生長的減緩抑制,這些都對不定根的形成,提供了激素物質信號基礎。在淹水的誘導苗床內,根系的生長處于激活狀態,不定根的發育快速而高效,使根比重與根冠比得以大幅度的提高,這種不定根快速形成的機制也是植物快速逃避缺氧環境的生存策略,經科研實踐觀察表明,在淹水缺氧環境下,不定根的形成發育大大快于正常氧或富氧的環境,這可能與厭氧環境下特化的生理機制有關。如POD這種與生根基因啟動密切相關酶的聚增有關,也與乙烯的信號誘導有關。同時地上部分因氣孔關閉生長減緩使植株的源庫關系重置,讓更多的營養匯流于根莖部位,為不定根的快速發育提供了營養基礎。同時淹水環境使根的數量與比根重大大地提高,這也是為了適應低氧代謝的需要。通過比根重的提高來增加對水份營養及氧氣的吸收表面積,通過放射爆炸式不定根根系的建立實現了營養輸送的最簡捷最快速化,使其用于根系生存維持與吸收耗能處于最省化節能化。 
                 這種因受淹而激發大量不定根形成的機制在水稻的栽培上已被運用,也被作為水陸交界或沼澤植物的一種生存策略。
            7、不定根是高效的厭氧抗逆根系。
            不定根根系是植株受淹或其它環境脅迫下形成的特化根系,它可以是根莖基部新原基的重新發育,也可以是受傷根或死死亡側根或主根根系的繼續發育。它分根構型的變化除了適應環境的需要外,從能耗角度來講也是一種最為經濟有效的脅迫節能方式,植物的生長從某種角度來說就是同化力的具體表現,當受淹同化力降低有脅迫生理條件下,植物會以通過節能的方式來適應低能代謝,建立高效節能的代謝機制。在厭氧環境下大量的代謝中間產物未能徹底氧化,使一個6-碳糖只能形成2個單位的ATP以維持細胞生存,這么低的能量代謝率會大大抑制了植物根系對營養及水份的正常吸收,因植物在主動吸收的過程中皆需以ATP能量為動力源,在這種低動力源的情況下,植物只有以死亡初生根與輸送距離較長的網狀根系為代價,建立快速而短距的不定根根系。這種根系因伸長生長長度均勻,分級少或無分級而構成了猶如高速公路般的高效吸收系統。與原來根系相比運輸距離大為縮短,根與地上枝葉間的傳導維管變得更為短而直接,同樣有機物向根系運送的距離也相應縮短。根據植物同化物的分配及根系動力學機理,根系獲取與吸收同樣代謝物或水份營養所耗的能量就大大減少,也就是形成了低能荷狀態下的最適模式。這種根系對水肥吸收利用是最為有效的,它對能量代謝來說是最為高效的,所以不定根也自然就成為厭氧環境下最具生態適應性的根系。    
                 這種高效根系的形成及在生產上的作用已被科研生產所關注,如無性系林木因形成大量的不定根根系比播種胚根苗更具生長潛力。用于瓜果蔬菜的斷根育苗上,近年也表現為較強的生產潛力,如一株播種形成的黃瓜或豇豆苗可以先行去胚根根,再進行不定根根系的催發誘導,這種苗經種植田間后比直接播種的胚根苗生長更好產量更高,這都是基于具有高效根系基礎之上的具體運用。
            8、新生不定根是通氣組織形成的基礎
            新形成的不定根根系不管是草本或木本植物都具有發達而代謝旺盛的薄壁組織,這些具有發達薄壁組織的細胞間距比原先陸地環境形成的機械組織程度高的根系更為疏松,而且胞壁更薄,而且木栓化及木質化程度都要低,而陸生根因抵御機械阻力與克服不利環境的需要,許多細胞都胞壁加厚而形成厚壁組織或者厚而發達的凱氏帶,這對于進一步通氣組織或氣室氣腔的形成都是不利的,雖也有些陸生的初生根系也能經誘導形成通氣組織,但其難度相應就大,成功率也大大降低。所以從通氣組織形成的機理上來說原來的陸生根系是不利通氣組織的重新建立的。 
                 另外,這種剛分生分化的組織細胞對于外界乙烯信號的刺激更加敏感,能夠啟動形成大量的纖維素酶及木葡聚糖轉葡萄糖苷酶XET,這些酶的形成與激活對于胞壁的自溶,促發通氣組織的形成具有積極的作用。所以通過環境控制促發陸生植物新生不定根,對于水生誘導生理上來說為其創造了組織基礎,只有具備發達薄壁組織的根系才能誘發通氣組織及氣室氣腔的形成,才能實現縱向輸氧,為受淹根提供更多氧氣。
            9、高濕環境決定不定根的性狀
            在植物水生誘導過程中,不定根的形成是技術的關鍵,不管是陸生植物經去根后第一步的催根環節,還是進入水生誘導苗床水環境下的通氣組織誘導環節,都關系到不定根的繼續形成與發育。但這兩個不同環節其不定根形成及發育的機理與生理生化基礎又有些不同。 
                 陸生根經去根后,因地上枝葉與根系間失去平衡關系,出現了生理上的補償生長,從而促發根系的大量再生,這些根系可以是原來根系上繼續發育形成的不定根,也可以是從根莖部位原基發端形成的新生不定根。這種類型根的形成,與側根的形成有相同的分子機制,但環境信號與啟動因子卻有所不同。 
                 在高濕度催根苗床內形成不定根的機理與土壤中完全不同,它的生根過程因水的作用而發生了信號與機理上的變化。在常規條件下,生長激素是影響植物離體材料或者植株根系發育的關鍵因子,特別是離體材料的生根生長,生長激素起到了決定性的作用。而原本就具陸生根的植物經去根后,雖然大部份根系已去除,但與莖葉等離體材料的根原基發端生根或誘導生根有不同的生理機制,這種去根后的植株,只要能保持它水份的平衡,維持葉片一定的水勢及細胞膨壓,對光合作用的影響不會很大,植株可以像土壤中一樣繼續進行正常的光合作用與一切代謝,根系的再生是一種補償生長的體現,可以不進行原初根原基的發端過程,只要在原來根原基或側根的基礎上進行繼續發育就可形成大量的不定根根系。而且在高濕度且透氣良好的苗床內,根系的形態有異于常規干旱土壤的分化,大多為不定根根系。這與植物強大的生態適應性有關,在影響植物形態分化的一切因子中,水是最為關鍵的因子,當根域環境的濕度保持較高狀態時,根系會以須狀且位置不確定的方式進行根系的生長與發育,而且這種根系能保持較長時間的水生性狀,這主要與環境高濕度有關,猶如濕生植物一樣,會以發達的不定根根系或初具通氣組織的根系在催根過程中就得以形成。在形成過程中所需的全部碳源與激素都來源于地上部份枝葉中貯藏物質與光合同化供給,因能保持較強的光合作用與生理代謝,所以由側根或根莖上原基發育形成的不定根速度較為快速,這種不定根的發育只需對原來陸生的植株經清洗后進行輕度或重度去根后就可,無需進行嚴格的外源激素處理。 
                 而對于以莖段為繁殖材料以促發不定根的植物,對切口需進行促進生根的相關激素處理,達到快速形成不定根的目的,這種材料與傳統的扦插相似,但在形態發育與機理上又有所不同,傳統扦插是在土壤環境中進行,所以它形成的根系量與形態卻有較大差異,在高濕透氣的珍巖石環境下可實現爆炸式生根,可以維持較長一段時間的水生根性狀,而土壤中催生的不定根根系除了生根面積小外,根系較易老化木質化而出現陸生根性狀。這主要與珍珠巖特有的環境與外界高濕的水分條件有關,在珍珠巖基質中根系穿透阻力小,自然就使機械組織程度降低而變成薄壁組織發達的柔嫩根系。 
                 另外,更為關鍵的是在高濕度的水份刺激下,還會使離體材料或去根后的植株體內產生大量的信號激素—乙烯,這種乙烯物質與植株或離體材料內的生長激素產生互作協同效應,從而使生長素反應因子敏感性提高,生長激素的有效性增強。使皮孔放大增生,根莖腫脹,在皮層內形成大量的海綿狀組織甚至脹裂表皮,出現不規則的增生與裂紋,這種特征的形成,有類似于厭氧脅迫環境下的誘導效果,也是因內源乙烯刺激所至,首先內源乙烯改變了細胞間與膜的通透性,使細胞恢復分裂與化化,特別是皮孔下的由薄壁組織細胞組成的填充組織在高濕環境刺激下恢復了分裂與分化,使皮孔出現不規則的突破與脹裂,以提高周圍組織的通透性,使好氣的根原基大量形成與發育,這各因氣孔脹裂也生發出的根叫皮孔根,也屬不定根的一種,它對改善組織細胞的氣體交換通透性來說起到了積極作用,也為生根離體材料或植株起到了攝氧平衡,減緩脅迫之作用。 
                 在高濕透氣的環境下,催生的不定根根系在根構型的變異上與陸生植物存在明顯的差異,從多級分生的根構型變成單軸延伸或簡單的二分枝構型,這種構型更接近于水生濕生植物的根構模式,也是環境適應的一種體現,它更利于植株內氧氣的擴散與傳輸,更利于水份及礦質營養的高效吸收,根的尖削度也大大減小,但比根重卻大大提高,這對于厭氧環境下建立科學高效的攝氧機制來說具有更好的生態適應性。
            10、創傷對不定根形成的促進作用
            當你要進行陸生植物的水生誘導時,第一步就是進行陸生植物的科學去根,這種去根的過程其實就是創傷引發植株體內激素變化與相關代謝機制重建的過程。如果不進行去根創傷處理,直接置于珍珠巖環境下催根,其不定根的發育明顯受到抑制,即使形成了不定根,也不利于下一道工序的誘導,因原來土壤中形成自帶的大量初生根系,因機械組織程度高或老化嚴重,很難實現通氣組織誘導,從而使植株的縱向通氣受阻,出現卡脖子現象,也就是原來的根系不能順利地把地下枝枝吸收或光合釋放的氧氣順暢地下送至新形成的不定根根系。     
                 那么去根創傷它對不定根的形成有哪些生理上的激發效應呢?通過生產科研實踐發現,這種去根處理的機械創傷過程對于乙烯誘導及過氧化物酶活性的提高也起到了很大的促進作用,特別是過氧化物酶它參與生長素的代謝、呼吸、細胞壁的合成和傷害反應, 堿性POD有IAA氧化酶的活性,然而需要氧、Mn和一元酚作為輔基,并且只有在受到傷害的細胞中POD的反應才能有效地進行。由于這些反應物能聚在一起,因而IAA含量減少激發傷害反應的鄰近細胞產生生理反應,從而誘導再生根系的大量形成。Gaspar等認為傷害或逆境反應時,首先是堿性POD被激活,影響生長素的代謝,誘導生根,接下來是酸性POD激活,在根生長起始和發育過程中促進木質化和細胞壁的合成。A1 Barazi和Schwabe提出多酚氧化酶的活性大小與阿月渾子(Pistacia vera)的生根能力呈正相關。Bassuk等發現酚氧化的產物促進蘋果離體材料的生根。同時創傷逆境還可使體內多胺物質的大幅度提高,這也是創傷促進不定根形成的一個重要方面。Jarvis和Alit341報道,外施多胺能促進綠豆插條生根,根原基發育過程中的有絲分裂時腐胺含量增加。
                 在生產科研中也發現,未經去根創傷的植株遲遲不能出根或出根速度慢而少,而經重度或適度去根后會促發更多薄壁組織發達的不定根根系,這也是去根創傷重要性的主要原因所在。通過創傷刺激乙烯信號物形成,使內源或外源生長激素的活性及效應提高,同時又激發了過氧化物酶的活性,啟動了生根相關的各種聯級反應,從而使去根后的陸生植物能快速生根,截取的離體材料枝段能快速形成新生不定根。而且許多植物的離體材料或去根植株在催根過程中就形成了部份通氣組織或者莖基發脹,皮孔突出開裂,為進一步通氣組織的誘導起到了很大的促進作用。
             
            十六、通氣組織
            什么叫薄壁組織
            在植物的水生誘變過程中,其實是通過各種誘變技術使植物誘導出大量水生根及形成發達而且細胞間隙較大的通氣薄壁組織,那么 ,什么叫薄壁組織呢?現介紹如下: 
                 薄壁組織(parenchyma) 亦稱基本組織。成熟組織的一種,廣泛分布在植物體內,是構成植物體的一種最基本的組織,因其細胞具有薄的初生壁而得名。莖和根的皮層及髓部,葉肉,花的各部,果實的果肉和種子的胚乳等,全部或大部由其組成。薄壁組織細胞具有活的原生質體,一般為等徑多面體形,細胞間具較發達的細胞間隙,形態結構和生理功能特化較少,在發育上可塑性大。故在植物體發育過程中,薄壁組織能進一步發育為特化程度更高的組織。薄壁組織有很強的分生潛力,在一定的外界因素刺激下,細胞能發生反分化,恢復分生能力,轉變為分生組織,促使創傷愈合、再生、形成不定根或不定芽。薄壁組織主要與植物的營養活動有關,是植物進行光合作用、呼吸作用、貯藏養分以及各類代謝物的合成和轉化的基地,故又有“營養組織”之稱。依其生理功能的不同,可分為以下6種類型: 
                基本薄壁組織:
                分布在根莖等器官的皮層和髓等處的起填充作用的薄壁組織。細胞無色,幾乎等徑,具生活的原生質體,是營養性的生活細胞。 
                同化組織:
                細胞中含有大量葉綠體,能進行光合作用的薄壁組織,亦稱“綠色組織”。分布在植物體的一切綠色部分。葉肉是最典型的同化組織,其他如幼莖的皮層、發育中的果實和種子中也都有分布。 
                貯藏組織:
                細胞中貯藏有大量營養物質或其他代謝產物的薄壁組織。普遍存在于植物的根、莖、果實和種子中。甘薯的塊根、馬鈴薯的塊莖、豆類種子的子葉及谷類作物籽粒的胚乳中貯藏組織尤為發達。貯藏的物質常以淀粉粒、糊粉粒、擬晶體、油滴或脂肪球、晶體等形式存在于細胞中。 
                貯水組織:
                細胞中貯藏有豐富水分的薄壁組織。細胞較大型,液泡中含有大量的粘性汁液。多見于旱生植物,如景天、蘆薈、仙人掌、龍舌蘭、松葉菊等。 
                通氣組織:
                具有大量細胞間隙的薄壁組織。多見于水生植物和濕生植物體內,如蓮、水稻、眼子菜的根、莖、葉中均有發達的通氣組織,其細胞間隙互相貫通,形成一個通氣系統,以利氣體交換和使葉片在光合作用中產生的氧氣進入根部,并給植物一定的浮力和支持力。 
                吸收組織:
                具有吸收水分、無機鹽及有機養料功能的薄壁組織。根尖的表皮是吸收水分和無機鹽的吸收組織,尤其是根毛區的許多表皮細胞的外壁向外凸起形成根毛,更有利于物質的吸收。禾本科植物胚的盾片與胚乳相接處的上皮細胞,是吸收有機養料的吸收組織。 
                除了上述6種類型外,20世紀60年代,借助于電子顯微鏡技術,發現了一種特化的薄壁組織細胞,稱為傳遞細胞。其細胞壁向胞腔內突入,形成許多指狀或鹿角狀的不規則突起,使質膜的表面積增加,并且富有胞間連絲,有利于物質的運送傳遞。這類細胞多分布在植物體內溶質大量集中、短距離運輸頻繁的部位,如葉脈末端輸導組織的周圍,成為葉肉和輸導組織之間物質運輸的橋梁。
            1、植物通氣組織的類型
            通氣組織(aerenchyma)是植物薄壁組織內一些氣室或空腔的集合。許多水生和濕生及完成人工誘變后的陸生植物在根莖內均形成通氣組織,許多植物(包括兩棲類和陸生植物)在淹水缺氧的自然環境中也分化產生或加速通氣組織的發育。通氣組織形式多樣、結構復雜,經典的觀點認為它是氧氣運入根內的通道,是植物主動避缺氧的反應。通氣組織不僅存在于植物根莖內,在葉片和果實的果皮中也有發現,特別是誘導后的植株在木本植物的枝干皮層或草本植物的葉片內都有存在 。隨著分子生物技術的發展和應用,通氣組織的形成過程正在逐漸被揭示,其生理生態學意義及生產上的運用也越來越引起人們的重視。 
                 一般認為通氣組織有兩類,即裂生性(schizog.enous)和溶生性(1ysigenous)兩種。
                 前者具有種屬的特異性,細胞經過有規律的分離和分化形成細胞間的空腔,是許多水生挺生浮生濕生植物所固有的基本特性,如水葫蘆、蓮藕、浮萍、水草等;
                 后者源于一些活細胞的編程性死亡和溶解,是環境脅迫所致,如自然界澇害下所形成的厭氧脅迫反應與適應機制。
                 但也有許多植物是兩種通氣組織同時出現在同一植物中,如經誘導過的兩棲植物廣東萬年青,紅掌、白掌等天南星科植物,就是兩者共存,但自然情況下溶生性通氣組織的通常出現在根內.如下圖所示為鐵樹經誘導后的通氣組織:    
            圖1 蘇鐵根系組織結構的生態演變 
            注: a: 陸生根; b: 水生根;c: 誘導后有通氣組織的水生根; d:陸生根的截面圖;e: 水生根的截面圖; f: 誘導后有通氣組織的水生根。 
            裂生性的常出現在葉片中,如水葫蘆的葉柄與葉片就是蜂窩狀的裂生性組織,還有蓮的地下莖。
            2、溶生性通氣組織的形成是水生誘導之關鍵
            與裂生性通氣組織相比,溶生性通氣組織的研究較具生產運用的意義,水生誘導技術就是通過溶生組織的誘導來完成植物對靜止水培環境的適應,從而實現花卉能在靜止的厭氧水環境中栽培。另外在生產上也更具研究意義與價值,其原因有:(1)它極易由淹水厭氧所誘導,較易于進行人為的試驗調控 ;(2)它是一些濕地植物和幾種主要農作物如水稻的主要特征;(3)細胞編程性死亡現象是植物發育過程中的重要特性之一 ,因此具有更廣泛的意義。前面已經提到,溶生性通氣組織是由于部分細胞解體所致,這些氣腔為條狀的活細胞帶所分割,實驗證明這些條狀結構的活細胞是抗死亡的,可為K+從根外進入木質部導管提供質外體途徑,而且還為Ca2+的徑向運輸提供共質體途徑。通氣組織的結構因植物種類與品種而異,在一些雙子葉植物莖基部,經誘導后,細胞解體分離形成一種非?;靵y不規則的結構。而在一般的植物莖基的中髓部,大規模的細胞自溶幾乎使所有的中心細胞消失,形成空心,氣體運輸受到的阻力減小到最小。通氣組織的形成過程大致分成如下幾個步驟。 
                 1)環境脅迫信號的產生 
                 誘導水培床的水環境中,因氧氣由大氣向水中的擴散速度大大降低,而陸生植物的土壤栽培環境下,這種擴散可向土壤源源不斷地補充由于根系和微生物活動而消耗掉的氧氣。研究表明,這種厭氧的水環境會促進植物乙烯的生成和積累,覆蓋根系的水又會通過降低乙烯的徑向釋放而加劇這種積累 。但在絕對的厭氧環境條件中卻無此現象,原因是水中少許的氧氣供應是乙烯前體ACC氧化所必需的,所以誘導前期也要保持水中一定的溶氧量。假如使用外源乙烯會極大地促進植物通氣組織的形成,乙烯合成抑制劑和乙烯作用抑制劑如銀離子、AVG(aminoethoxyvinlglycine)明顯抑制通氣組織的形成 ,所以證明了乙烯是通氣組織形成過程中的信號物質,其濃度變化或溶氧量的控制可調節通氣組織的形成。還有研究表明,厭氧脅迫會很快引起乙烯合成的增加,這種現象在1—2 h內即可觀察到,其促進作用是可逆的,即當水中溶氧量增加時,乙烯的合成逐漸減少,乙烯的這種快速反應也正是它成為植物信號激素的關鍵所在。乙烯的增加是ACC氧化酶活力增加的結果,它可使ACC 轉化為乙烯,同時也是ACC增加的結果,當氧分壓非常低時,厭氧誘導的ACC合成酶基因被活化,從而導致根中心ACC合成酶活性不斷增加。這種因厭氧所產生的乙烯信號與植物在對抗自然逆境如高溫干旱病害污染等有相似的機理,它都是植物對環境脅迫所產生的最快速信號反應。 
                 2)信號的感受和傳導 
                 在水生誘導過程中,厭氧環境起到了信號源作用,那么它是以什么為受體又是如何傳導最終實現基因表達呢?以下就信號的感受及傳導作些具體的研究與闡述。在誘導過程中,信號的感受和傳遞可分兩步:第一是感受氧的缺乏,傳遞原初信號進而誘導乙烯的合成;第二步,通過乙烯濃度變化引起級聯反應—  誘導細胞自溶性死亡。 
                 (1)感受氧的缺乏 
                 那么植物根系如何感受環境周圍的氧分壓變化呢?在動物細胞中,缺氧信號導致細胞中Ca2+濃度的增加,進而啟動受蛋白激酶和磷酸酶調節的蛋白質磷酸化和脫磷酸化過程。這樣的連鎖反應在植物中也可能發生。支持這一假說的證據有:Ca2+絡合物EGTA和銣紅可抑制通氣組織的形成;提高細胞質中Ca2+濃度的咖啡因可促進通氣組織的形成 。據此推測,處于低氧環境中的植物根系由于呼吸作用而導致根的中心形成一個缺氧區域,從而使細胞質Ca2+濃度增加,Ca2+調信號傳遞可能會促進厭氧基因如ACC合成酶基因的表達。之后,ACC運往周圍相對富氧的細胞中氧化形成乙烯。但到目前為止,還沒有任何試驗證明缺氧條件下植物根中Ca2+信號傳遞能調節乙烯的合成。He等的實驗認為能夠影響細胞質Ca2+ 、激動蛋白和磷酸激酶變化的因子均不影響厭氧根中乙烯的合成。因此,Ca2+是否象動物中信號傳導一樣調節缺氧植物根中乙烯的合成仍不十分清楚,但這種假說在生產上也具有相當強的指導意義。 
                 (2)感受乙烯濃度變化信號  
                 當前國內外在乙烯受體和信號傳遞方面的研究進展非常迅速,這主要由于采用了乙烯反應不敏感的番茄突變體 。已經證明至少有5個對乙烯濃度變化產生反應的基因家系是編碼乙烯受體蛋白的。一些受體基因已測序和克隆,由它們形成的重組蛋白在離體條件下可逆地結合乙烯。與之關系緊密的mRNA 已在長葉松和玉米中發現,在淹水厭氧狀態下此種mRNA在長葉松的葉片中大量積累。乙烯如何與受體蛋白結合和在細胞間傳遞,進而影響基因的表達也是用突變體進行分析的。其中一個重大的進展是CTR1基因的發現和鑒定。這是屬于絲蛋白或色蛋白激酶家系的Raf激酶,Raf激酶通過磷酸化激活蛋白激酶(mapks),此酶在控制動物細胞生長和分化的信號傳遞中起重要作用。有人推斷它在植物中有同樣的作用 。和乙烯受體一樣,CTR1是一個反調節子,即當乙烯占據了ETR受體后,CTR1也是通過終止磷酸化而激活連鎖反應。繼CTR1之后,傳遞和執行連鎖反應的因子有EIN 3基因編碼的蛋白轉錄因子,它可啟動早期乙烯反應基因的表達。這些研究說明乙烯與細胞解體形成空腔有關系。干擾和阻礙信號轉導的試驗,如上面曾提及的Ca2+絡合物EGTA和銣紅抑制通氣組織的形成,以及咖啡因卻促進通氣組織的形成也支持這一假說,同時還表明通氣組織的形成需要Ca2+。與此相類似的是,蛋白激酶抑制劑K252a和蛋白激酶抑制劑岡田酸(okadaic acid)可顯著抑制玉米根尖細胞的死亡 。這些結果暗示類似動物體內的信號轉導過程介入了植物體內與乙烯感受相聯系的信號傳遞,從而加速了細胞的死亡和通氣組織的形成。但這些物質是否參與乙烯信號的傳遞,還需深入的研究。 
                 3)靶細胞和細胞的解體 
                 通氣組織的皮層薄壁組織中只有部分細胞發生解體死亡 。這意味著在乙烯信號產生后可能有一部分細胞接受信號并產生一系列自殺性的代謝反應。但現在人們對接受乙烯作用的細胞特征還一無所知。這些細胞可能富含乙烯受體蛋白,或攜帶一套由蛋白質組成的快速信號傳遞系統,此種系統可啟動自殺基因的表達。乙烯信號的傳遞和通氣組織的形成可能與葉片感受乙烯作用而形成離層相似,McManus和Os—borne以糖蛋白指紋鑒定的結果表明接受乙烯作用的靶細胞參與離層的形成。但是要鑒別乙烯靶細胞的關鍵特征并用以解釋解體細胞的空間分布還需做大量的工作。乙烯靶細胞是否就是將來要死亡的那些細胞目前還不清楚。很有可能有控制鄰近細胞命運功能的通氣組織周圍的長命細胞是乙烯真正的靶細胞。Atwell等認為植物根尖細胞對鄰近細胞形成通氣組織有影響。但是在乙烯拮抗劑中保留數天后的玉米根,在其距根尖數厘米處分離的細胞中仍保留了對激素起反應和形成通氣組織的能力。由此看出根尖即使對鄰近細胞有影響,其作用也是很微弱的。關于細胞本身的解體過程,目前了解的還很少。一般認為細胞死亡發生在皮層的中部。透射電鏡觀察玉米皮層細胞的結果表明,液泡的解體是最早看到的物理過程。水稻細胞的中膠層變化似乎更早,缺氧1 d內即可看到其結構發生變化,細胞壁解體在整個細胞解體之前。Kawai等研究水稻根的細胞學發現細胞酸化是后來細胞解體的較早標志。這意味著液泡膜損傷釋放出的酸性內含物會導致質膜完整性的破壞。作為細胞壁水解酶活性標志的甲羧纖維素酶活性在淹水的雙子葉植物向日葵莖基部明顯增高,這一現象在玉米中也觀察到。甲羧纖維素酶的活性增高發生在淹水后24 h。另一個與細胞壁松弛有關的酶 — 木葡聚糖轉葡萄糖苷酶XET的轉錄子在淹水12 h內的玉米幼苗中有積累。這一效果可為乙烯抑制劑AOA所拮抗也可通過乙烯處理復活 。這表明該酶參與通氣組織的形成。另一類細胞壁松弛和擴展的酶Exapnsins也認為是參與通氣組織的形成的,這一假說得到了認為通氣組織靶細胞在解體之前伸展較鄰近細胞快的實驗支持。
            3、通氣組織的生理生態學意義
            在植物水生誘導中,通氣組織的形成是實現靜止水環境栽培的關鍵,是在少氧容器中適應生長的技術核心所在,它的形成對于水培花卉能夠維持正常的生理代謝及生長具有極為重要的生理生態意義。 
                 1)提供根系呼吸代謝所需的氧氣 
                 土壤栽培中,根系的攝氧是以跨組織短距離的細胞間擴散方式為細胞提供有氧呼吸所需的氧氣,這樣的細胞與細胞間的氣體擴散是以根表皮細胞與外界氣體的直接接觸為前提的。但當接觸表面變為水環境后,淹水的器官就有可能發生窒息。在一些對淹水有良好適應性的植物中如濕生性強的花卉植物,這種窒息的危險可為其內部長距離的質外體氣體通道— 通氣組織所化解。而完全淹水的水培環境下,貫穿于根、莖甚至葉中的通氣組織是其源源不斷地由地上部供氧的主要路徑。除平常最常見的水稻外,在淹水條件下的小麥、芝麻等其他作物中也可見到通氣組織,它是自然土壤漬水環境所脅迫形成的。Huang等的研究表明,在水漬條件下小麥根內通氣組織的發育程度或產生通氣組織的能力有明顯的基因型差異,而且這種差異與小麥的抗澇性密切相關,抗澇性強的小麥基因型有較發達的通氣組織。李景原等 在芝麻中也得到了類似的結果。其實在植物通氣組織誘導中也是一樣,不同的植物不現為不同的難易程度與適應性,一般草本植物較易形成通氣組織,以迅速建立起新的攝氧與代謝路徑,而木本植物較難些,這可能與植物不同的細胞組織特性有關,草本植物原本組織較為疏松些,薄壁組織也較為發達些,而木本植物常因組織致密胞壁加厚或木質素的存在,常需較長是境的誘導才能為根系建立縱向的通氣路徑。 
                 2)調節根際氧化勢 
                 厭氧脅迫引起根際環境的最大變化是根際氧氣逐漸耗竭,氧化勢降低,好氧微生物活動減弱而厭氧微生物活動增強。根際氧化勢的降低和厭氧微生物的活動會引起氧化物的還原和植物有毒物質的積累。有人認為具有通氣組織的植物可以向根際釋放氧從而緩解根際還原性物質對植物的毒害 。這一論點已被Kludze等以水稻為材料的研究所證實。他們的研究結果表明,通氣組織不僅向處于缺氧環境中的根組織呼吸代謝提供氧氣,而且根軸通過通氣組織還可徑向地向根際釋放氧氣。這種氧氣的釋放量與通氣組織的發達程度呈正相關。雖然目前尚未見到通氣組織影響根際氧化勢數量的報道,但可以推斷,在厭氧脅迫的水環境中,這種根系釋放的氧氣必然參與根際還原性無機物和有機物的氧化。Wagatsuma等 采用摘去幾種水生植物頂部以阻斷通氣組織向根際運輸氧氣的方法,發現根際氮氣急劇下降而還原性的CH4 升高,這間接證明通氣組織釋放的氧氣可以調節根際氧化勢。淹水情況下,具有發達通氣組織的水稻根際反硝化活動明顯低于小麥根際的現象是對上述論點的進一步支持。 
                 3)排泄廢氣與分泌代謝中間產物 
                 通氣組織與根際的氣體交換不僅表現在植物向根際釋放氧氣,而且還可以通過通氣組織排泄一些對植物有害的代謝廢氣與中間代謝產物。Kludze等在稻田中的研究表明,根際土壤中產生的90% 以上的CH4通過通氣組織釋放到大氣中,只有很少一部分甲烷是通過氣泡、擴散等形式從水面排出。這一結果已在許多研究中得到了驗證 。在水生誘導研究中也發現,根系可以通過通氣組織向外界分泌中間代謝產物,以解除厭氧積累所造成根系的傷害。許多植物在根系周圍出現粘糊狀或膠狀的物質,就是因厭氧代謝形成的一些中間產物通過根系向外排泄的結果,這些物質有糖類、酸類及膠狀物等,這也是一種厭氧脅迫下植物進行代謝物平衡的反應,如積于體內過多會出現中毒現象,經根分泌后得以解除,如一些泌鹽植物機理一樣能進行自身滲透勢及鹽度的自我平衡。 
                 4)其他作用    
                 Raven曾對植物通氣組織的生理作用進行了較為詳細的總結。認為除了上述3方面的作用外,葉片中的通氣組織可顯著減小光子擴散的阻力,從而對葉綠體的光合速率產生影響;莖葉中的通氣組織對增加水生植物的彈性和浮力使葉片浮出水面進行正常的光合作用有積極作用;通氣組織還是儲存CO2的庫,這一作用對景天科植物尤為重要,這類植物多數在白天氣孔關閉而夜間氣孔開放,夜間吸收的C02除一部分同化為羧酸供白天光合時使用外,另一部分則直接儲存于通氣組織中備用,這也是如仙人掌類植物較易實現水生誘導的原因所在,雖是適于沙漠干旱生態環境下生長,也由于沙漠的特殊環境脅迫而促發形成大量通氣組織,這在許多鹽生植物上也可觀察到,所以說通氣組織除了氧的貯藏及運輸功能外,可能還有其他更為重要的生理調節作用,這還有待進一步的研究。 
                 隨著分子生物技術的運用,通氣組織的形成過程逐漸被揭示,通氣組織的許多生理生態學意義也逐漸被人們所認識,特別是其生態學作用更日益引起人們的重視。已有的研究表明,除了缺氧逆境脅迫外,其他環境脅迫如養分脅迫、機械障礙甚至干旱均可誘導植物通氣組織的形成。這意味著植物體內通氣組織的形成除了上述幾種生理生態作用外,可能還有更廣泛的意義,值得深入研究。
             
            十七、厭氧環境作用
            1、植物厭氧環境下的生理特化機制
            植物水生誘變的過程就是通過厭氧環境的脅迫創造促發根系與植株組織間形成通氣組織的過程,也是通過厭氧環境脅迫激發植株體內形成特有的生理生化與分子機制,實現主動適應與被迫適應相結合的過程。在這個過程中厭氧信號的創造是開啟與關閉通氣組織形成及生理生化變化、代謝機制形成的關鍵信號。不管是乙烯信號、氧自由基、激素信號與鈣信號等都是厭氧環境下產生的直接信號或聯級反應信號。在這些信號的作用下啟動了相關基因的表達,從而實現了植物從陸生向水生環境的適應過渡與代謝形態的轉變。以下就以厭氧環境下植物水生適應性形成所相關的基因表達方面知識進行論述,讓人們深層次地了解水生誘導過程的生理機制。 
                 在自然界中常因土壤澇漬、洪水淹沒而使植物的根系或植株處于環境的厭氧脅迫下,在這種自然危害所創造的脅迫環境下,大自然中的許多植株也是能夠啟動自身的抗逆系統與相關基因,形成新的生存策略,如果環境長期而持續脅迫就會讓植物的遺傳發生變化而形成新的適應性狀。如果短期的脅迫,植物也會發生形態變化與生理適應,而水生誘導是人工環境下所創造的厭氧環境脅迫,并以它作為生產靜止水培花卉的方法,所以在形態的適應及生理生化代謝機制的主動與被迫適應性的研究上具有極為重要的意義,雖然這種適應機制及性狀不能遺傳,但在生產上卻具有積極的作用。在研究水生誘導技術中,發現不管是通氣組織的形成,還是體內酶、激素的變化,還是新代謝途徑的建立,都是由厭氧所激發的各種信號作為各種基因的啟動信號,盡管當前學術上形成的氧自由基信號、還是乙烯脫落酸信號及鈣信號等,它們都有一個共同的特征,都是受環境脅迫所激發,包括厭氧、高溫、低溫、病害、創傷、水漬、干旱、鹽漬等。而在水生誘導技術中雖然也有由于多因子刺激所誘發的多種信號,但還是以圍繞厭氧脅迫為主體所形成的各種聯級反應。因氧是植物生存生長、器官組織發育過程中能量代謝的重要因子,是細胞線粒體膜上電子傳遞的最終受體,驅動能量梭子ATP合成,構成整個植物生命體代謝的核心,所以植物活細胞生長代謝等需要適當濃度的氧。當根系環境氧氣缺乏時會造成同化作用減弱,異化作用改變,礦質離子吸收減緩等現象,在農業生產上為了實現植物的快速高效生長常以改善根域環境的氧狀況作為一項重要的農藝措施。而水生誘導技術中是把創造氧的臨界脅迫作為重要的技術措施,只有讓根系處于厭氧環境才能激發主動與被動適應機制的形成,才能實現植物的靜止水培,生產上把氧氣的梯度降減脅迫作為實現植物靜止水培的主要技術手段。氧氣的豐欠決定代謝的旺衰,氧氣的多少決定基因的啟閉,氧是影響植物生長各項因子中極為重要的環境因子與生理因子。以下就以氧脅迫下的相關生理進行詳盡的敘述。     
                 在厭氧環境下植物形成了特有的生理機制,通過綜合的分析與歸納把目前各種學說進行總結后形成了以下六大厭氧脅迫生理學說。這些學說不管是對于土壤厭氧環境還是水淹厭氧環境下的植物生理機制的研究都具有一定的指導意義。 
                 (1)能量耗竭學說:  
                 根系在誘導苗床的厭氧水環境下,有氧呼吸中斷或受阻,ATP水平下降,細胞能荷(AEC)顯著降低。陸生植物的AEC一般從0.8~0.95下降到0.1~0.3 ,線粒體基粒片層出現不可逆的結構變化。厭氧下陸生植物由無氧呼吸產生的能量極為有限,只能在短期維持存活的代謝要求。反映到器官、個體水平上,則是一切生長、運輸的主動過程全部減慢,生長發育遲緩。許多兩棲植物或者因原有發達的通氣組織的廣東萬年青,白掌、紅掌、滴水觀音等,因具有特別的能量貯存與無氧呼吸功能,能荷可維持在稍高水平,因脅迫所造成傷害較輕些,而陸生性強的植物表現為能量耗竭衰老就嚴重些,所以在誘導之初不宜把水的溶氧下降過低,讓其保持一定的較高的溶氧臨界范圍。若直接把桃或仙人球等旱生性物強的植物直接處于極低溶氧水環境,就會出現因能量耗竭而出現的植株死亡與爛根現象。 
                 (2)糖酵解與發酵代謝末端產物積累學說:    
                 Craford和Braendle 最早提出植物無氧呼吸產生的乳酸、乙醇、乙醛等中間產物,由于不能被完全氧化,積累到一定程度可能對細胞產生毒害。8O年代后由于實驗方法改進,認為乙醇的毒害可能性較小,而乙醛毒害可能比較嚴重。至于誘導過程中如何解決與清除過多的無氧呼吸末端產物積累就顯得極為重要。 
                (3)細胞質酸化學說:    
                 厭氧下根細胞中乳酸發酵產生初始酸化,隨之ATP水平和液泡膜上的H -ATP酶活性下降,于是發生質子滲漏,導致細胞質酸化。一般認為這些就是細胞厭氧下死亡的主要原因。支持這一理論的證據有:長期耐厭氧環境的自菖(Acorus calamus)根中積累的大量堿性氨基酸精氮酸可有效緩解胞質中pH下降 ;玉米乙醇脫氫酶(ADH )缺失突變體的發酵能力減低,根細胞中pH值下降快,死亡早于野生型等。特別是Roberts 用12C與 31P核磁共振(NMR)法,原位測出厭氧下玉米根中細胞質與液泡中pH下降的結果支持了這一學說。 
                 (4)厭氧后氧自由基傷害假說:    
                 植物根細胞厭氧后氧自由基水平增高。Crawford和Braen.dle 認為:缺氧后植物細胞抗氧化系統變得脆弱,在恢復供氧后,氧自由基濃度升高,造成細胞膜傷害,離子滲漏和細胞死亡。他們比較耐長期缺氧的白菖與僅能耐短期缺氧的鳶尾草根細胞膜穩定性時發現,前者在脅迫下膜脂組分變化較大,不易破壞,而后者變化較小,21 d后脂類完全破壞。此外,還有人已從分子水平證明SOD是受厭氧誘導的.施用外源抗氧化劑,能夠緩解旱生植物的厭氧毒害。 
                 (5)還原性物質毒害學說:    
                 厭氧下根際土壤產生的還原性物質如Fe2+、Mn2+ 及小分子有機酸等積累到一定程度,可能對植物根系產生生理毒害。已經有一些淹水下Fe2+、Mn2+ 積累到毒害濃度的報道 。Tanaka發現稻田土壤中芳香酸類的2一苯基丙酸和3一苯基丙酸對稻根伸長有強烈抑制作用。土壤還原性物質毒害可能在兩種情況下發生:一是極端還原條件,土壤中某些毒性物質積累超過臨界濃度;二是有一些敏感性大的植物.較低濃度的還原性物質就能導致毒害。 
                 (6)能源物質缺乏說:    
                 厭氧呼吸會導致植物同化力下降和同化作用受阻,植物的生存能力取決于能源物質(糖)水平。在許多濕生植物中,貯存糖類或者氨基酸類物質是耐厭氧的基礎 :這類植物往往是長期生存在間隙性淹水環境中,而在淹水期以無氧呼吸為主。如白菖由于有粗大的肉質莖.在完全淹水的環境中可存活2個月以上 旱生植物在突然性淹水脅迫下由無氧呼吸導致的能源物質耗竭是普遍存在的。
            2、厭氧環境下形成的代謝適應與激素調節等機制
            厭氧環境下,植物會形成新的代謝適應機制與激素調控機制,現就厭氧下這些機制的變化進行分析:    
                 (1)無氧呼吸的啟動   
            缺氧觸發旱生植物的糖酵解過程,首先表現為乳酸脫氫酶(LDH)活性升高,乳酸發酵。當胞質中pH值達到6.8時,乙醇脫氫酶(ADH)與丙酮酸脫羧酶(PDC)被激活,迅即進入乙醇發酵途徑。無氧呼吸是植物潛在的代謝功能,當根細胞中氧濃度低于某一個閾值—稱臨界氧分壓(COP),植物自動以還原性中間代謝產物為末端電子受體,能效率顯著降低,每分子6.碳糖.只產生2個分子ATP’。它可作為一種補救途徑以維持細胞存活。物種間以及同一種不同基因型之間無氧呼吸速率有很大的差異。濕生植物除了其它適應機制以外,其無氧呼吸功能強,酶活性高,可以維持較高的能荷水平而正常生長。    
                 (2)代謝途徑的平衡   
            除了糖酵解與發酵代謝外.目前發現一些耐漬類型植物在厭氧條件下還存在多條呼吸代謝途徑。這種方式能緩沖細胞質的酸化和避免單一代謝末端產物的積累。主要有以下幾種類型:(1)琥珀酸(Suc)合成:這是厭氧下H 轉移的方式之一。如一些耐漬的玉米品種中的Suc高于非耐漬品種 。(2)谷氨酸(Glu)轉化:由Glu轉變成氨基丁酸(GABA)。玉米根中GABA積累即是耐厭氧的表現 。(3)丙氨酸(Ala)產生:Ala是植物根系厭氧呼吸的重要末端產物。(4)蘋果酸(Ma1)代謝:Mal向丙酮酸轉化,在l5~35 min內胞質pH即上升。(5)液泡膜上H -焦磷酸化酶取代H--ATP酶,這樣在厭氧下細胞質中就能維持正常的pH值。此外.Sakano 最近又提出一種用以解釋胞質中pH緩沖能力的細胞質中pH穩定態生化調節的交替途徑假說。這一學說與厭氧下平衡代謝適應機制相符合。    
                 (3)抗氧化機制的啟動 
            主要是一些濕生植物在自然狀態下存有較強的抵御缺氧后傷害的機能。Crawford和Braendle 將這種內在機理分為誘導酶和抗氧化劑兩類。許多濕生植物中有多種抗氧化劑如抗壞血(Vc)、GO一生育酚(VE)及谷胱甘肽(GSH)等。酶類有超氧物岐化酶(SOD)以及與抗氧化物質臺成有關的脫氫抗壞血酸酶(DHAR)、單脫氫抗壞血酸還原酶(MR)等。MR能催化丙二醛(MDA)還原,DHAR則在H O 的解毒系統中起作用。此外,Biemelt等,最近報道,不同耐漬小麥品種之間的抗氧化劑及氧化還原酶水平有顯著差異這說明植物厭氧下抗氧化能力發生改變具有普遍性。     
                 (4)細胞和個體生長發育的激素調節 
            厭氧脅迫下植物體的能量供應驟減,在此情況下植株通過收縮生長或設法增加供氧以獲得能量。這一作用是由激素行使的。厭氧下首先觸發乙烯增生.誘導通氣組織和次生根的形成,以緩解缺氧,根中GTK與GA迅速下降,根的生長速率因此下降;CTK向地上部的運輸量減少,以致整株生長速率下降。葉片中ABA積累乃是老葉合成增加的一種反映,轉運到幼葉中誘導氣孔關閉,蒸騰減少,生長受抑,老葉萎枯以適應存活。在個體水平上,由于根系厭氧的脅迫,地上部光合作用受阻,糖合成減少.因而莖葉及生殖生長均減慢。葉片在缺氧3O~4Omin的時間內生長即減慢,如此快的反應乃是激素控制的主動調節反應。      
                 (5)植物的低氧誘導適應 
            有許多證據表明.旱生植物的厭氧適應能力受低氧預處理的誘導 植物種間耐厭氧性的遺傳差異乃是植物根系長期適應不同氧分壓進化的結果,濕生植物的這一適應能力強于旱生植物。同一種植物品種間的遺傳差異亦有類似的適應過程。但植物具有潛在的適應厭氧環境的能力,低氧信號能激活某些厭氧反應基因的表達,使同一種基因型的耐漬能力得到很大的改善。Xia與Saglio 通過對玉米根部控制氧濃度,研究了低氧馴化適應的可能原因。指出低氧誘導呼吸酶類(如ADH和PDC)活性升高,從而維持較高的ATP與能荷水平,且也有利于控制細胞質中pH的穩定。我們在大田淹水及實驗室控制供氧下,研究芝麻(Sesamum indicum)根結構和呼吸酶活性變化的結果表明,低氧鍛煉可以誘導與根結構變化相關的基因表達,產生通氣組織與不定根.從而使根中有氧呼吸速率增加,ATP與AEC維持高水平。ADH活性雖有升高,但其升高幅度與品種耐漬強度無一致性。有關植物厭氧適應的機制可歸納如圖1。
             
            3、植物厭氧適應的分子生物學
            1)厭氧多肽的分離鑒定 
                 (1) 旱生植物中的厭氧多肽。Sachs 首次揭示嚴格厭氧條件下旱生植物根尖合成蛋白質數量銳減的現象。他用雙向電泳技術觀察到玉米幼苗在缺氧下約有20種多肽(ANPS),其中10種分子量較大,10種較小。對照則有90余種多肽,ANPS合成在0~1h出現,20h達到最大,此后不再增加,96 h玉米幼苗死亡。此后人們相繼證明在大麥、木棉、番茄、豌豆和大豆等作物中也有類似的厭氧多肽合成模式,并發現厭氧下某些有氧蛋白的合成受抑制與多聚體的解體有關。再后10余年,人們又通過純化和測序,證明ADH、PDC、葡萄糖-6-磷酸異構酶(GPI)、淀粉合成酶(SUC)、甘油醛3磷酸脫氫酶(GAPDH)、烯醇化酶(ENO)、乳酸脫氫酶(LDH)、木葡聚糖轉葡糖苷酶(XET)及甲酸脫氫酶(FDH)等為厭氧蛋白組分。其中大多數為糖酵解與發酵代謝的調節酶,XET是細胞壁代謝酶,與通氣組織形成密切相關。FDH在生物氧化與細胞pH穩定中有專一的作用。 
                 (2)濕生植物中的厭氧多肽 
            Mujer等分離了濕生植物稗草(Echinochloa eornplex)的6個種及水稻根中的厭氧蛋白,發現它們的ANPS不同于旱生植物,數量較多。根據它們產生的條件分為5類:a、厭氧下合成增強的9~l3種;b、僅在厭氧下產生的l~5種;c、有氧無氧下均合成;d、有氧下合成,厭氧下抑制有3—7種;e、僅在有氧下合成的1~4種。除了ADH與PDC外,這些厭氧多肽鑒定的報道尚未見,這對揭示濕生植物的耐厭氧機制極為重要。 
                 2)厭氧誘導表達基因的cDNA克隆 
            Gerlaeh等 在玉米上獲得第一個厭氧誘導表達基因的cDNA克隆,為乙醇脫氫酶ADH1的cDNA,全長900 bp,C-端有168個氨基酸編碼區,N一端有364bp非編碼區。采用生物化學方法結合體外翻譯獲得克隆片段。Northern雜交證明乙醇脫氫酶mRNA水平在厭氧下可增加5O倍 此后許多學者又在不同植物上采用不同方法,克隆出一些厭氧表達基因(表1)。其中以研究玉米最為集中,有8個厭氧基因已在染色體上定位。迄今仍然不斷有新的厭氧表達基因克隆出來。 
            表1植物厭氧表達基因的cDNA克隆
             
                 3)一些厭氧誘導表達基因的結構與功能 
                 (1)乙醇脫氫酶基因Adhl和厭氧反應元件(ARE) 
                 這一基因最早被分離出來,目前至少已在玉米、小麥、大麥、擬南芥、水稻和自菖6種植物上獲得Adhl基因全序。植物細胞中均存在兩套乙醇脫氫酶基因:一套為組成型Adh2.另一套為厭氧誘導表達型Adhl 。Walker等 報道玉米Adhl基因中,位于起始密碼子上游-140~ -100區域是厭氧誘導表達的關鍵,稱為厭氧反應元件(ARE)。它有2個亞區,均含有GGTTT核心結構。Dennis等分析多種植物的Adh基因啟動子區核苷酸的缺失與突變時發現,當Adhl中有多個ARE時,這一基因的厭氧誘導轉錄水平成倍提高;在組成型的Adh2中亦存在ARE序列,因而認為ARE是調節蛋白結合位點.有類似增強子的作用。他們進一步證明ARE近傍還存在一個決定轉錄的關鍵區,這是一個覆蓋ARE的更長一些的啟動子區(稱AREF),它決定調節蛋白的結合與厭氧誘導表達。而且認為后者可能是起對結合蛋白進行二次修飾(如磷酸化),或是促使第二種分子結合上去的作用,從而使調節蛋白復合體活化,啟動轉錄。此后,在其它厭氧基因的啟動子區也發現了類似AREF結構,這暗示厭氧基因誘導表達有某種共同的調節開關。 
                 (2)甘油醛3-磷酸脫氫酶基因族(Gpc)  
                 Gpc是Sachs等在對玉米厭氧多肽GAPDH與熱激蛋白HSF35的比較研究中發現的。他們用HSF35克隆檢測玉米厭氧下根組織的cDNA文庫所獲得的雜交片段,后來證明即為目前發現有4種GAPDH基因,它們分為組成型Gpcl、Gpc2與厭氧誘導型Gpc3, Gpc4。在這一基礎上,Dolfems 對擬南芥的厭氧誘導基因進行了研究.發現都存在組成型與誘導型兩類同源基因。于是他提出一個厭氧呼吸代謝O2調節模式,即糖酵解的相關酶都存有兩套基因,一套是組成型表達,不受O2的影響;另一套受O2分壓的控制,厭氧下啟動,有氧下則關閉。這些基因表達有共同的調節基因,但這個調節基因是什么,目前尚不十分清楚。 
                 (3)術葡聚糖轉葡糖苷酶(XET)相關基因 
                 XET是一個新發現的參與胞壁代謝的重要酶。其作用是專一性切斷木葡聚糖的?-1,4糖苷鍵,并將切下的寡聚糖鏈轉接到同類分子末端,這種現象稱為切鏈轉移作用。它對細胞壁重建和細胞擴展起重要作用,有人甚至認為它可能是植物生長機制中的核心酶。Saab與Sachs成功地克隆了一個玉米厭氧表達基因的cDNA克隆Wusl1005(簡稱1005) 根據這一基因推斷的氨基酸序列與已發現的6種XET酶有相當高的同源性。1005mRNA積累與厭氧下通氣組織形成有對應關系,且受乙烯的嚴格調節。這是迄今發現的第一個與通氣組織形成相關的厭氧表達基因,意味著厭氧適應研究已在分子生物學水平上取得了新進展。 
                 (4)甲酸脫氫酶基因(Fdh) 
                 FDH催化甲酸氧化為CO2,并伴隨著還原力NADH的再生,是生物氧化的末端反應之一。 Suzuki等從大麥根中克隆出Fdh的cDNA,并發現這一基因的表達受缺鐵及厭氧雙重誘導。大麥根中Fdh mRNA在缺鐵1 d后產生,14 d達最大值;恢復供鐵后下降,7 d后消失。缺氧下反應更快,12 h出現,48 h達到最大值。Francs認為甲酸代謝可能是存在于非光合組織中的一種尚未明確的代謝途徑,這一現象的發現把厭氧與鐵代謝聯系起來。大家都知道,鐵乃是葉綠素與血紅蛋白合成的重要輔酶和元件??傊?,這一研究為厭氧信號與適應研究開辟了新的途徑。 
                 4)厭氧信號轉導 
                 一系列厭氧反應基因隨著O 2分壓的變化而迅速開啟或關閉,說明植物體內存在一個有效而精細的O2的感受和信號轉化系統 
                 (1)血紅蛋白可能是分子氧感受體 
            血紅蛋白作為動物體中O2的運輸工具已經得到確認。Ter-williger提出血紅蛋白是植物缺氧的胞內信號,在植物體中普遍存在,但其量相對較少,稱非共生性血紅蛋白;豆科植物的共生性血紅蛋白量較大,為血紅蛋白進化中的一種特殊類型。對從細菌到人類的血紅蛋白序列進行比較的結果表明,它們有共同的保守區。根據血紅蛋白在O2毒害與厭氧下的作用,Terwilliger 認為高等植物在厭氧下由血紅蛋白感受O2分子,血紅蛋白濃度變化受O2分壓調節。 
                 (2)厭氧轉錄因子HIF-1及氧自由基的調節 
            Semenzy與Wang,分離出第一個高等生物的厭氧轉錄因子HIF一1,其與厭氧基因的結合能力和轉錄活性受低O2誘導。HIF一1結合到促紅細胞生成素(EPO)基因增強子上,即能促進其mRNA表達。但是HIF一1活性受氧自由基(ROI)濃度調節。研究表明,ROI可作為第二信使,參與抗氧化過程的調節。對此Ratclife等曾提出一個生物對低氧信號感受的模型,模型中將ROI與HIF一1以及其它相關因子聯系起來,較好的解釋了O2信號感受與基因的表達 。 
                 (3)鈣離子參與厭氧信號的轉導  
                 Subbaiah等 用釹紅(RR)(一種Ca轉運抑制劑)及 Ca測定的結果間接證明Ca2+對厭氧基因表達是必須的,Ca2+參與厭氧信號傳遞。但是對于低氧如何改變胞質中Ca2+Ca濃度,以及Ca2+信號又如何被厭氧基因接受,迄今尚無明確的解釋。
             
            十八、果樹類水生誘變的技術關鍵環節
            果樹大多是生長于土壤,就是應用營養液進行基質培目前國內也還是較少,而采用純水培則更少,這與它的技術要求嚴格,操作性強有關,不是常規的方法就可實現水生栽培,它除了采用常規的水生誘變技術外,還要結合果樹特有的性狀及生長發育特性,有針對性地制定技術路線與誘導方案.因為果樹除了觀葉觀花外,還要觀果,而結果過程中果實的發育對環境有特殊的要求,首先它會因果實的發育會損耗樹體大量的營養,同時果實的發育又會導致植株體內激素水平及平衡狀態的打破與建立.不像觀葉或觀根植物一樣,最重要的就是涉及到兩種關鍵激素,如生長激素與乙烯.而掛了果的植株在誘導過程中乙烯量的激發與控制同樣重要,乙烯含量不提高會造成通氣組織形成難,乙烯量過高又會造成落花落果,難以實現觀根觀果的好效果,所以在進行掛果類的果樹誘導時,要因不同的品種選擇不同的技術,因不同的品種選擇不同的時期,這樣才可獲得較好的誘導效果. 
                在技術方案上可因品種及種類不同而制定不同的誘導技術路線,如生長速度快,當年能掛果的果樹品種如百香果、葡萄、無花果、草莓等速生類的,可采用培育快繁苗開始,待長出發達的水生根時,再進行基礎苗的誘導,待形成通氣組織的不定根時,進行水生栽培直至掛果裝瓶。而生長速度較慢的如柑桔類(四季桔、金桔、佛手等)、核果類(桃、李、杏)、仁果類(蘋果、梨、山楂等)可采用原來土培已具有結果能力的植株,經去根--催根---誘變處理后,培育出具有通氣組織根系的掛果植株。另外,還要因不同果樹的開花結果特性及季節的不同選擇不同的技術措施與時期,如桃需在休眠結速后,開花前進行去根催根處理,因為,如果在開花掛果期進行去根催根,除了生根難外,還會導致大量的落花落果,因為該品種對催根誘導過程中產生的乙烯極為敏感,其他李杏梅也然,而金桔類卻有較大的時期范圍,可以在掛果期、也可花后,但不能在正值花期,還可在花前,進行去根催根誘導處理,因為它對乙烯誘導有較強的適應性。大多落葉類的果樹以萌芽前進行去根催根較好,待進入花果期時,其本上通氣組織已誘導完畢,已完全適于水中生長了,這樣就可制作成既觀果又觀根的水培水果作品。 
               有關果樹的水培誘導的技術細節要求還較多,在以后的篇幅中將會詳細給予介紹,以讓學員有一個全面的認識。
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